>
n - число клонів, S - число поліморфних (сегрегуючий) сайтів, h - число гаплотипов, Pi - нуклеотидное різноманітність (SD - стандартне відхилення), k - середнє число нуклеотидних відмінностей.
Рис. 7. NJ-філіпченкове древо алельних варіантів гена 18S рРНК осетрових риб. Цифри у вузлах розгалуження показують рівень статистичної підтримки.
Рис. 8. Графік розподілу нуклеотидного різноманітності передбачуваних генів і псевдогенов осетрових риб.
Щоб оцінити передбачувані функціональні відмінності між послідовностями рДНК першого і другого кластерів було проведено ряд додаткових тестів. Теоретично втрата функціональних обмежень для псевдогенов визначає більш високі швидкості їх еволюції. Дійсно, в групі видів тест відносних швидкостей, заснований на генетичних дистанціях двупараметріческой моделі Кімури, показав, що для послідовностей кластера псевдогенов вони значно вищі, ніж для генів (0,016 і 0,0052, відповідно). Z n S тест Келлі (Kelly, 1997), що базується на нерівновазі по зчепленню між сегрегуючий сайтами, для інформативних варіабельних сайтів виявив більше істотне відхилення від нейтральності для послідовностей кластера генів (Z n S=0,11) в порівнянні з псевдогенами (Z n S=0,2885), що відповідає уявленням про різне селективному тиску на кодують і нефункціональні послідовності ДНК
Таким чином, в геномах осетрових риб Амура виявляється значна індивідуальна мінливість послідовностей 18S РДНК, що вказує на наявність величезного резерву різноманітності цих видів на молекулярному рівні. Результати досліджень вказують, що феномен множинності алелей ядерних генів 18S рРНК осетрів поширюється і на далекосхідні види, отже, механізми узгодженої еволюції у далекосхідних представників Acipenseridae, подібно північноамериканським, не реалізуються повною мірою.
Точні причини високої внутрішньовидової мінливості 18S РДНК у осетрових риб поки невідомі. Поліплоїдну природа їх генома - найбільш ймовірний фактор виникнення і підтримки множинності варіантів послідовності гена 18S рРНК (Krieger, Fuerst, 2002; 2004). Походження множинності варіантів послідовностей рДНК у осетрових риб могло бути викликане поліплоїдизації з двох причин. Гібридизація могла внести різні аллели від різних батьків, або аллополіплоідізація могла збільшити число хромосом, а також кластерів рДНК порівняно з предкової форм (Krieger, Fuerst, 2004). Також множинність ЯОР і їх локалізація на різних хромосомах може впливати на механізми узгодженої еволюції (Campbell et al., 1997). На жаль, відомості про кількість і локалізації ЯОР досліджуваних нами видів у літературі відсутні. Вважають, що низькі швидкості молекулярної еволюції, виявлені у видів осетрових риб, можуть істотно впливати на ефективність механізмів узгодженої еволюції (Krieger, Fuerst, 2004). Можливо, існує причинний зв'язок між розміром геному і великою кількістю копій генів.
Висновки
1. Вперше отримана повна послідовність гена 18S рРНК для двох видів осетрових риб Амура Acipenser schrenckii і Huso dauricus.
2. Проаналізовано мінливість алельних варіантів 18S РДНК.
. Повнорозмірна послідовність гена малої рибосомной субодиниці (1746 п. н.) Дозволяє більш повно охарактеризувати виявлений рівень аллельного різноманітн...
