од Амура і його приток і видобуток гравію на нерестовищах калуги. Необхідно укладення міждержавної угоди з Китаєм про охорону рідкісних видів, будівництво рибозаводу для штучного розведення та посилення боротьби з забрудненням вод басейну Амура для збереження і збільшення чисельності популяцій.
1.1.3 Гени ядерної 18S РДНК
Рибосомна ДНК (рДНК) кодує Хвороби, які, спільно з рибосомну білками, утворюють рибосоми, тобто структури, на яких відбувається синтез білків. У еукаріотичних клітинах три гени рРНК розташовані разом, в одній транскрипционной одиниці: 18S - ген малої субодиниці, 28S - ген великої субодиниці, і ген 5.8S рРНК (рис. 7). При транскрипції утворюється єдина ланцюг рРНК, яка потім розділяється на три окремі молекули. Транскрипційні одиниці рДНК можуть перебувати на декількох хромосомах як тандемно-повторені послідовності. Місцем локалізації рДНК на хромосомах є ядришкообразующій регіони (ЯОР). Кількість копій рибосомной ДНК може змінюватися від однієї, як у Tetrahymena (Yao, Gall, 1997), до декількох сотень і навіть тисяч у вищих еукаріот (Apples et al., 1980). З 5-кінця гени рРНК обмежені зовнішнім транскрібіруемих спейсером (ETS), кодують ділянки розділені двома внутрішніми транскрібіруемих спейсерами (ITS - 1 і ITS - 2). Межгенного спейсер (IGS) поділяє тандемні повтори транскрипційних одиниць рибосомной ДНК. На відміну від консервативних кодують ділянок, спейсери, особливо межгенного, еволюціонують швидко, переважно за рахунок заміни підстав, а також делеций, инсерций, або дуплікацій сегментів ДНК (Arnheim, 1983).
Хоча гени рРНК відіграють важливу роль в еволюційному процесі, за великої кількості їх копій існувала думка, що ці гени можуть еволюціонувати незалежно. Однак дослідження показали, що сімейства генів рРНК еволюціонує НЕ-незалежно. Всередині однієї особини або одного виду копії рДНК ідентичні, відмінності спостерігаються при порівнянні сімейств рибосомних генів між видами. Процес гомогенізації повторених послідовностей носить назву узгодженої еволюції (Arnheim et al., 1980; 1983).
Дія узгодженої еволюції не спрямоване безпосередньо на створення безлічі копій генів рРНК, повністю ідентичних один одному. Дійсно, з накопиченням інформації про генах рибосомальної РНК з'являються дані про організми, в геномі яких існують множинні варіанти рДНК. Гени рРНК є найбільш консервативними внаслідок функціональних обмежень. Найбільш консервативними визнається ген 18S рРНК (Hillis, Dixon, 1991). Ділянки рибосомних генів показують найбільшу (якщо не повну) гомогенність послідовностей у організмів і видів у цілому. Однак існують і виключення. Наприклад, два варіанти рДНК були знайдені у паразитичного найпростішого Plasmodium (див.: Dame et al., 1984; Gunderson et al., 1987; Waters et al., 1989; Qari et al., 1994). Припускають, що вони специфічні до стадій розвитку. Пізніше, у плоского черв'яка Dugesia mediterranea були виявлені два типи гена 18S рРНК (Carranza et al., 1996). Однак, на відміну від Plasmodium, у нього спостерігається експресія тільки одного варіанту гена. Дві різні послідовності 16S рРНК були знайдені у чотирьох видів бактерій (Liefting et al., 1996; Wang et al., 1997; Reischel et al., 1998; Yap et al., 1999), а також у архебактерии Haloarcula marismortui (Mylvaganam, Dennis, 1992). Слід зазначити, що присутність двох варіантів гена РНК малої субодиниці рибосом у бактерій не анало...
