лельно в молекулярному шарі, утворюючи синапси з дендритами всіх типів клітин мозочка. У зернистому шарі розташовані також великі зірчасті нейрони (клітини Гольджі) , аксони яких утворюють синапси з клітинами - зернами в цьому ж шарі, а дендрити направляються на молекулярний шар. p> Великі грушоподібні нейрони (клітини Пуркіньє) розмірами до 40 мкм, розташовані в середньому шарі в один ряд, - це еферентні нейрони кори мозочка. Кількість їх у людини досягає 14 - 15 млн. Грушовидні нейрони сплощені, їх рясно розгалужені, забезпечені численними шипиками дендрити розташовані в молекулярному шарі в площині, перпендикулярній поверхні листка мозочка. Тому їх форма в площині, через яку проходять дендрити, грушеподібна, в перпендикулярній площині - веретеноподібна. Кожна клітина своїми гілкуюються дендритами як би формує один шар. Аксони грушоподібних нейронів прямують через білу речовину до ядер мозочка, утворюючи синапси з їх нейронами, а також до вестибулярним ядер. Решта нейрони кори мозочка є вставними, асоціативними, які передають нервові імпульси грушовидним нейронам. Таким чином, всі нервові імпульси, які у кору мозочка, досягають грушовидних нейронів.
У молекулярному шарі залягають три типи клітин: корзінчатие, аксони яких охоплюють тіла клітин Пуркіньє, зірчасті, аксони яких утворюють синапси з дендритами клітин Пуркіньє, і, нарешті, клітини Лугар, функція яких невідома. p> У кору мозочка вступають ліановідние (лазячі) висхідні рухові волокна - відростки нейронів ядер нижніх олив, які, минаючи два нижніх шари, проникають в молекулярний. Кожне волокно віддає по одному відростку до 10-15 грушовидним волокнам. Кожен відросток утворює численні збуджуючі синапси з дендритами однієї клітини Пуркіньє. Інший тип волокон - моховидні волокна. Вони утворюють безліч збуджуючих синапсів з великою кількістю клітин зерен, паралельні волокна яких, у свою чергу, утворюють синапси з іншими клітинами. Синаптичні клубки округлої або овоидной форми діаметром близько 20 мкм утворені кінцевими розгалуженнями Моховидних волокон, розгалуженнями дендритів клітин-зерен, синаптическими розгалуженнями аксонів клітин Гольджі. Співвідношення між кількістю клубочків і клітин-зерен становить 1:5. Всі синапси в клубочку аксодендрі-тичні. Подібно корі великих півкуль, кора мозочка також влаштована за типом вертикальних колонок діаметром близько 1 мм, що містять близько 500 грушовидних нейронів, 600 корзинчатих, 50 великих зірчастих, близько 3 млн клітин - зерен і близько 600 тис синаптичних клубків. p> Мозочок отримує з кори півкуль великого мозку, стовбура і спинного мозку інформацію, яка інтегрується клітинами Пуркіньє.
2. ФУНКЦІЇ МОЗОЧКА
Мозочок не має прямого зв'язку з рецепторами організму. Численними шляхами він пов'язаний з усіма відділами центральної нервової системи. До нього направляються аферентні (чутливі) провідні шляхи, що несуть імпульси від проприорецепторов м'язів, сухожиль, зв'язок, вестибулярних ядер довгастого мозку, підкіркових ядер і кори великих півкуль. У свою чергу мозочок посилає імпульси до усіх відділів центральної нервової системи. Функції мозочка досліджують шляхом його роздратування, часткового або повного видалення і вивчення біоелектричних явищ. Наслідки видалення мозочка і випадання його функції італійський фізіолог Лючіані охарактеризував знаменитої тріадою А - астазія, атонія і астенія. Наступні дослідники додали ще один симптом - атаксія. Спостереження велися на собаках. Безмозжечковая собака стоїть на широко розставлених лапах, здійснюючи безперервні качательние руху (астазія). У неї порушено правильний розподіл тонусу м'язів згиначів і розгиначів (атонія). Рухи погано координовані старанні, неспіврозмірні, різання. При ходьбі лапи закидаються за середню лінію (атаксія), чого не буває у нормальних тварин. Атаксія пояснюється тим, що порушується контроль рухів. Випадає і аналіз сигналів від пропріорецепторов м'язів і сухожиль. Собака не може потрапити мордою в миску з їжею. Нахил голови вниз або вбік викликає сильне протилежний рух. Рухи дуже стомлюють, тварина, пройшовши кілька кроків, лягає і відпочиває. Цей симптом називається астенією. p> З плином часу рухові розлади у безмозжечковой собаки згладжуються. Вона самостійно їсть, хода її майже нормальна. Тільки упереджене спостереження виявляє деякі порушення (фаза компенсації). Як показав Е.А. Асратян, компенсація функцій відбувається за рахунок кори головного мозку. Якщо у такого собаки видалити кору, то всі порушення виявляються знову і вже ніколи не компенсуються. Мозочок бере участі в. регуляції рухів, роблячи їх плавними, точними, пропорційними.
Як показали дослідження Л. А. Орбелі, у безмозжечкових собак порушуються вегетативні функції. Константи крові, судинний тонус, робота травного тракту та інші вегетативні функції стає дуже нестійкими, легко зсуваються під впливом тих чи інших причин (прийом їжі, м'язова робота,...
