самопідтримки.
Обидва різновиди В1-клітин можуть диференціюватися в антітелообразующіе клітини без стимуляції антигеном. При цьому вони секретують переважно IgM-антитіла (у кишечнику - також IgA). Більшість цих антитіл специфічно до власних білків організму (ДНК, гістонів, коллагену, компонентам цитоскелету, антигенів груп крові і т.д.); багато з них поліспеціфічни, тобто здатні взаємодіяти з декількома антигенами, в тому числі аутологічними. Ці антитіла мають низьку спорідненість (афінність) до антигенів, включаючи аутоантигени, і не здатні викликати пошкодження тканин. Приблизно половина сироваткового IgM секретується В1-клітинами. Природні антитіла, віднайдені В1а-лімфоцитами, часто специфічні до мікробним антигенів і опсонізірующих патогени, відіграючи важливу роль у реакціях вродженого імунітету.
Ці клітини можуть брати участь в адаптивному імунній відповіді, що більшою мірою властиве В1b-клітинам. Відповідь В1-клітин переважно тімуснезавісімих. В1-клітини постійно циркулюють між селезінкою і черевною порожниною, але не надходять у фолікули, оскільки не експресують CXCR5 - рецептор Хемокіни BLC (CXCL13). З цим пов'язана та обставина, що процеси? удосконалення? гуморального імунної відповіді у вигляді перемикання ізотипів та підвищення спорідненості до антигенів, не зачіпають або мінімально зачіпають В1-клітини.
Ще один різновид В-лімфоцитів -B-клітини маргінальної зони (MZB). Вони локалізуються майже виключно в маргінальній зоні селезінки, що відокремлює білу пульпу від червоної. Фенотипічно ці клітини
більш подібні з В2-, ніж з В1-клітинами. Вони походять від тих же кістково-мозкових клітин-попередників. Основний мембранний імуноглобулін MZB-клітин -IgM, експрессіруемий сильніше, ніж на В2-клітинах. У той же час IgD присутній на мембрані в дуже малій кількості. Ці клітини подібні за своєю фенотипом з активованими В-лімфоцитами. На них прісутcтвуют молекули CD69, CD25, CD38, в малій кількості CD23. Звертає на себе увагу наявність молекули CD1d, що бере участь у презентації ліпідних антигенів.
Відділення лінії MZB-клітин від загальної лінії В2-клітин відбувається на перехідній стадії транзиторних клітин (Т3), коли майбутні MZB-клітини послаблюють експресію НЕ IgM (як В2-клітини), а IgD і втрачають молекулу CD23. На MZB-лімфоцитах НЕ експресується Хемокінові рецептор CXCR5, що дозволяє клітинам мігрувати в фолікули. Ключовий фактор диференціювання MZB-клітин - Notсh - 2. Під впливом сфингозин - 1-фосфату та за участю молекул адгезії LFA - 1 і VLA - 4 вони мігрують в маргінальні зони селезінки. MZB-клітини не беруть участь у рециркуляції, але здійснюють? човникові? міграції до лімфоїдних фолікулів і назад, отримуючи інформацію про антигени, що надходять в селезінку з кров'ю. Термін життя MZB-лімфоцитів зіставимо з терміном життя організму. Зниження чисельності MZB-клітин, що викликається повреждающими факторами, досить швидко устраняется.клеткі беруть участь в гуморальній імунній відповіді на збудники, що надходять в кровотік. Вони здійснюють тімуснезавісімих імунну відповідь на інкапсульовані патогени. Завдяки сильній експресії молекул MHC-II і костімулірующіх молекул MZB-клітини мають виражену здатність до взаємодії з Т-хелперами, проте їх участь у тімусзавісімих імунній відповіді вивчено погано. При відповіді на антигени MZB-клітини диференціюються в короткоживучі антітелообразующіе клітини. V-гени MZB-клітин рідко зачіпаються мутаціями, що характерно для розвитку плазматичних клітин поза зародкових центрів. У цих клітинах не відбувається перемикання класів імуноглобулінів і навіть MZB-клітини пам'яті несуть на своїй поверхні IgM, а не IgG. IgM + клітини пам'яті переважають в маргінальній зоні селезінки людини.
Список використаної літератури
А. Ройт, Дж. Брюсстофф, Д. Мейл. Іммунологія- М .: Світ, 2 000
Лебедєв К.А.- Иммунология в клінічній практиці, 1996
Імунологія (в 3 т.)/Під. ред. У. Пола.- М.: Мир, 1988
Ярілін А.А - Імунологія, +2010
Хаитов PM, Ігнатьєва Г.А., Сидорович І.Г., Імунологія: Підручник.- М .: Медицина, 2000. 432 с: ил. (Учеб. Лит. Для студ. Медвузів).
