идів комах, павуків і т. П., Ніж у глибині лісу. Тут різноманітніший умови освітленості, вологості, температури. Чим сильніше відмінності двох сусідніх біотопів, тим разнороднее умови на їхніх кордонах і тим сильніше виявляється прикордонний ефект. Видове багатство сильно зростає в місцях контактів лісових і трав'янистих, водних і сухопутних спільнот та ін. Прояв прикордонного ефекту властиво флорі і фауні проміжних смуг між контрастирующими природними зонами (лісотундра, лісостеп). Виключне видове багатство флори європейської лісостепу В. В. Альохін (1882-1946) образно називав «курської флористичної аномалією».
Різнорідність середовища створюється як абіотичними факторами, так і самими живими організмами. Кожен вид створює умови для закріплення в біоценозі та інших видів, пов'язаних з ним трофічними і топічними відносинами. Наприклад, ховрахи, що освоюють нові для них місцеперебування, можуть залучити туди хижаків, для яких вони служать звичної здобиччю, а також привнести близько 50 видів своїх паразитів і сотні видів норових співмешканців. Для тварин додаткову різноманітність середовища створює рослинність. Чим сильніше вона розвинена і чим більше розчленована, тим більш різноманітні мікрокліматичні умови в біоценозі, тим більше видів тварин він може вмістити.
Крім числа видів, що входять до складу біоценозу, для характеристики його видової структури важливо визначити їх кількісне співвідношення. Якщо порівняти, наприклад, дві гіпотетичні угруповання, які включають по 100 особин п'яти однакових видів, з биоценотические точки зору вони можуть виявитися нерівноцінними. Угрупування, до якої 96 особин з 100 належать до одного виду і по одній особині - до чотирьох інших, виглядає набагато більш одноманітною, ніж та, в якій всі 5 видів представлені однаково - по 20 особин.
Чисельність тієї чи іншої групи організмів у біоценозах сильно залежить від їх розмірів. Чим дрібніше особини видів, тим вище їх чисельність у біотопах. Так, наприклад, в грунтах велика кількість найпростіших обчислюється багатьма десятками мільярдів на квадратний метр, нематод - кількома мільйонами, кліщів і коллембол - десятками або сотнями тисяч, дощових черв'яків - десятками або сотнями особин. Чисельність роющих хребетних - мишоподібних гризунів, кротів, землерийок розраховують вже не на квадратні метри, а на гектари площі.
Розмірність видів, що входять до складу природних біоценозів, розрізняється в гігантських масштабах. Наприклад, кити перевершують бактерій в 5 млн разів по довжині і в 3 · 1020- за обсягом. Навіть у межах окремих систематичних груп такі відмінності дуже великі: якщо порівняти, наприклад, гігантські дерева і дрібні трави в лісі, крихітних землерийок і великих ссавців - лося, бурого ведмедя і т. П. Різнорозмірними групи організмів живуть в біоценозі в різних масштабах простору і часу.
Види, що переважають за чисельністю, є домінантами спільноти. Наприклад, у наших ялинових лісах серед дерев домінує ялина, в трав'яному покриві - кислиця та інші види, в пташиному населенні - корольок, зарянка, Вівчарик-Ковалик, серед мишоподібних гризунів - руда і червоно-сіра полівки і т. Д.
У найбільш багатих біоценозах практично всі види нечисленні. У тропічних лісах рідко можна зустріти поруч кілька дерев однієї породи. У таких спільнотах не відбувається спалахів масового розмноження окремих видів, біоценози відрізняються високою стабільністю.
Сукупність усіх видів спільноти складає його біорізноманіття. Зазвичай до складу співтовариства входять кілька основних видів з високою чисельністю і безліч рідкісних видів з невеликою чисельністю.
Біорізноманіття відповідає за рівноважний стан екосистеми, а отже - за її стійкість. Замкнуте круговорот поживних речовин (біогенів) відбувається тільки завдяки біологічному розмаїттю. Речовини, що не засвоювані одними організмами, засвоюються іншими, тому вихід з екосистеми біогенів малий, а їх постійна присутність забезпечує рівновагу екосистеми.
Просторова структура наземного біоценозу складається з його рослинної частини - фітоценозу, розподілом наземної і підземної маси рослин. Тварини також переважно приурочені до того чи іншого ярусу рослинності (рис. 3).
Рис. 3. Розподіл копитних тварин по ярусах харчування (Де ла Фуенте, 1972): 1 жираф; 2 - антилопа геренук; 3 - антилопа дик-дик; 4 - носоріг; 5 - слон; 6 - зебра; 7 - ДІУ; 8 - газель Гранта; 9 - антилопа бубал
Однак не всі домінантні види однаково впливають на біоценоз. Серед них виділяються ті, які своєю життєдіяльністю найбільшою мірою створюють середовище для всього співтовариства і без яких тому існування більшості інших видів неможливо. Такі види називають едіфікаторамі (буквальний переклад з латинської - б...