ослин і завоюванням нових ділянок суші, коли став необхідний більш досконалий орган для добування води і мінеральних солей.
Питання про те, як виникла диференціювання на стебло і листя, раніше зважаючи на малу кількість даних по примітивним копалиною рослинам, що змушувало вирішувати його в значній мірі умоглядно, вирішувалося різними ботаніками по-різному.
Одні вважали, що спочатку були розвинені лише лістообразние органи, а стебло розвинувся пізніше як місце прикріплення листя. Інші брали одночасний розвиток стебла і листя шляхом диференціювання якогось однорідного до того часу таллома. Нарешті, треті вважають, що первинним був стеблеобразний орган, а листя розвинулися пізніше як вирости його або в результаті зрощення і сплющення частини стеблеобразних органів. Порівняно недавні фітопалеонтологіческіе знахідки, по всій видимості, підтверджують останнє припущення (Курсанов, 1966; Васильєв, 1988) .
. Ступені морфологічної диференціації водоростей
У водоростей спостерігається велика різноманітність форм їх тіла. Воно може бути зведене до декількох основних структурам, які формувалися від найпростіших до більш складних в процесі їх еволюції. Ці структури повторюються повністю або частково в різних відділах водоростей, що вказує на деякий паралелізм в еволюції їх форм.
Існує кілька схем ступенів еволюції тіла водоростей. Найбільш повно розробленою є схема А.В. Топачевського (1962), згідно якої первинної, найбільш примітивною, є амебоідная або різоподіальная форма, що характеризується відсутністю постійної форми клітини, щільною клітинною оболонки і джгутиків, пересувається за допомогою псевдоподии (ложноножек). Амебоідная структура збереглася у деяких золотистих - Chrysophyta ??i> (Chrysamoeba, Chrysidiastrum) і у желтозеление - Xanthophyta (Rhizochloris, Chlamidomyx) водоростей. Вона виникає в циклі розвитку деяких джгутикових форм, іноді скидальних або втягивающих джгутики. У вищих водоростей ця стадія спостерігається в циклі розвитку при утворенні спор і гамет. Деякі автори вважають, що амебоідная форма є вторинною, що виникає з жгутиковой.
Монадная або жгутикових виникає з амебоідной шляхом зміни і ускладнення останньої. Характеризується наявністю джгутиків, за допомогою яких організми активно пересуваються. Представлена ??одноклітинними, колоніальними, ценобіальнимі організмами у зелених - Chlorophyta ??i>, золотистих, пірофітових - Pyrrophyta ??i>, евгленовие - Euglenophyta ??i> і желтозеление водоростей і як стадія розвитку (зооспори і гамети) у більшості водоростей, крім синезелених - Cyanophyta ??i>, червоних і кон'югат (рис. 8).
коккоідние структура представлена ??нерухомими одиночними клітинами або колоніями і-якою ціною. Вона є серед зелених і желтозеление водоростей (Chlorococcales, Desmidiales, Geterococcales) . Цю структуру мають майже всі діатомові, а в інших водоростей вона зустрічається в циклі розвитку (апланоспори, акінети, моно- і тетраспори).
Припускають, що у одних водоростей (кон'югат, червоних - Rhodophyta ??i>, синезелених і частини діатомових) ця структура розвинулася з амебоідной, а у решти - з монадної шляхом втрати джгутиків.
Нитчатая ( тріхальная ) структура широко поширена серед водоростей і характеризується клітинами, з'єднаними в нитки, прості або розгалужені. Водні форми водоростей часто прикріплені підставою до дна або підводних предметів. Всі клітини таллома, за винятком базальної, однакові. Таллом утворюється в результаті поділу клітин, що відбувається переважно в одній площині. Нитчасті форми походять від коккоідние, що перейшли до прикріпленого способу життя і розвинули полярність.
Пальмеллоідная структура характеризується наявністю нерухомих, об'єднаних загальною слизом клітин, не пов'язаних між собою. Ця структура широко поширена серед водоростей і представляє їх звичайний стан (тетраспори, гідрурус) або тимчасове, що спостерігалося в циклі розвитку багатьох водоростей, яке називають пальмеллевідное станом (Chlamidomonas, Ulothrix, Trentepolia) . Форма розвинулася з монадної, коккоідние і нитчатой, є бічний непрогрессівность гілкою розвитку.
Ступень організацііChlorophytaChrysophytaXanthophytaDinophyta ??b> Монадная VolvocalesChrysomonadalesHeterochloridalesPeridinialesРізоподіальная -ChrysamoebidialesRhizochlo...