мають яйця подібною забарвлення. Ізоляція між цими формами зозуль підтримується за рахунок знищення видами-господарями недостатньо замаскованих яєць. У багатьох видів перевагу біотопу - ефективний ізоляційний механізм. Велике значення у виникненні та підтриманні біологічної ізоляції у близьких форм має етологічна ізоляція - ускладнення спарювання, зумовлені особливостями поведінки. Розкрите велика різноманітність і поширення способів етологичеськой ізоляції у тварин. Можливо, у тварин етологічні механізми - найбільш велика група з докопуляціонних ізолюючих механізмів. Нікчемні на перший погляд відмінності в ритуалі залицяння і обміні зоровими, звуковими, хімічними подразниками перешкоджатимуть продовженню залицяння. Такий у загальних рисах механізм етологичеськой ізоляції. Зорові подразники завжди забезпечують ефективну етологічну ізоляцію, забезпечуваний відмінністю у забарвленні, характері малюнка, формі руху або комбінації окремих рухів. Важливим ізолюючим механізмом, ускладнює схрещування близьких видів, виявляється виникнення Морфофізіологія-чеських відмінностей в органах розмноження (морфофізіологичеськая ізоляція). Розвиток складних за формою квітів у ряду комах-обпилюваних рослин пов'язано з пристосуванням будови квітки до виду комах-запилювачів. У тварин близьких видів відмінності копулятивних органів особливо характерні для деяких легеневих молюсків, комах, а серед ссавців - для ряду груп гризунів. Морфофизиологической ізоляції, пов'язаної з відмінністю в структурі статевого апарату, надавалося провідне значення у виникненні біологічної ізоляції. В даний час переконливі експериментальні дані показують підлегле значення такої ізоляції. Описані вище механізми ізоляції зазвичай достатні для запобігання в природних умовах можливості схрещування форм, що належать до різних видів, і пониження ефективності схрещування у внутрішньовидових форм, які далеко разошедшихся в процесі еволюції (підвидів, груп віддалених географічних популяцій і т.п.). Друга велика група ізолюючих механізмів в природі пов'язана з виникненням ізоляції після запліднення, або власне-генетичної ізоляції, що включає загибель зигот після запліднення, розвиток повністю або частково стерильних гібридів, а також знижену життєздатність гібридів. При межвидовом спарюванні часто утворюються цілком життєздатні гібриди, але у них, як правило, не розвиваються нормальні статеві клітини. У разі ж нормального розвитку гамет гібриди виявляються малоплодовітимі
2. Роль ізоляцій в процесі еволюції
Ізоляція як еволюційний фактор не створює нових генотипів або внутрішньовидових форм. Для початку її дії необхідно наявність гетерогенності, а для поглиблення відмінностей між ізольованими групами - та інших факторів еволюції, в першу чергу природного відбору; ізоляція завжди взаємодіє з іншими еволюційними факторами. Важливою характеристикою дії ізоляції як чинника еволюції є її тривалість. У більшості випадків причина виникнення біологічної або просторової ізоляції зберігається на досить тривалий період часу. Тривалість дії ізоляції не є спрямованим еволюційним фактором. Дія ізоляції на еволюційний матеріал по суті статично і ненаправлено, і в цьому ізоляція схожа з іншими еволюційними факторами (мутації та популяційні хвилі). Істотний результат ізоляції на мікроеволюційному рівні - виникнення системи близькоспоріднених схрещувань (інбридинг); значення інбридингу добре відомо в селекційній практиці. За допомогою інбридингу рідкісні і містяться в гетерозиготному стані аллели можуть реалізуватися в фенотипі в процесі гомозиготизації на околицях ареалу особливо ізольованих популяцій тварин і рослин; для людини - в ізольованих з різних причин (кастовість, сектантство) від загальної маси населення изолятах. В усіх таких випадках ізоляція як еволюційний фактор порушує Панміксія (вірніше, ту чи іншу ступінь панмиксии) вихідної загально; популяції. Отже, принципове значення ізоляції в процесі еволюції полягає в тому, що вона закріплює і підсилює початкові стадії генотипической диференціювання, а також у тому, що розділення частини популяції або виду неминуче потрапляють під кілька різне тиск відбору. Порівнюючи відносне значення тиску елементарних еволюційних факторів, треба відзначити, що тиск ізоляції звичайно перевершує тиск мутаційного процесу і, мабуть, близько до величини тиску хвиль життя (в конкретних умовах ці величини можуть бути різними). Ізоляція розчленовує вихідні популяції на дві або більше, а групи популяцій на розрізняються форми. Будь-яка група особин в природі тиском ізоляції генетично відокремлена від інших близьких груп. Отже, дія ізоляції - обов'язкова умова всякого еволюційного процесу.
Три елементарних еволюційних фактора, діючи на елементарний еволюційний матеріал, - спадкові зміни і їх комбінації в природних популяціях разом (і кожен окремо) - призводять до зміни генотипического складу популяц...
