иділити загальні закономірності їх впливу на живі організми.
2.1 Поняття про оптимум. Закон мінімуму Лібіха
Кожен організм, кожна екосистема розвивається при певному поєднанні факторів: вологи, світла, тепла, наявності і складу поживних ресурсів. Всі фактори діють на організм одночасно. Реакція організму залежить не стільки від самого фактора, скільки від його кількості (дози). Для кожного організму, популяції, екосистеми існує діапазон умов середовища - діапазон стійкості, в рамках якого відбувається життєдіяльність об'єктів ( рис.2).
Рис.2. Вплив температури на розвиток рослин
У процесі еволюції у організмів сформувалися певні вимоги до умов середовища. Дози факторів, при яких організм досягає найкращого розвитку і максимальної продуктивності, відповідає оптимуму умов. Зі зміною цієї дози в бік зменшення або збільшення відбувається пригнічення організму і чим сильніше відхилення значення факторів від оптимуму, тим зниження життєздатності більше, аж до його загибелі. Умови, за яких життєдіяльність максимально пригнічена, але організм ще існує, називаються пессімальной. Наприклад, на півдні лімітуючим чинником є ??вологозабезпеченість. Так, у Південному Примор'ї оптимальні лісорослинні умови властиві північним схилах гір в їх середній частині, а пессімальной - сухим південних схилах з опуклою поверхнею.
Той факт, що обмеження дози (або відсутність) будь-якого з необхідних рослині речовин, що відносяться як до макро, так і до мікроелементів, веде до однакового результату - уповільнення росту і розвитку, виявлений і вивчений німецьким хіміком Юстасом фон Лібіх. Сформульоване ним в 1840 р правило називають законом мінімуму Лібіха: найбільший вплив на витривалість рослин надають ті фактори, які в даному местообитании знаходяться в мінімуме.2 При цьому Ю. Лібіх, проводячи досліди з мінеральними добривами, малював бочку з дірками, показуючи, що нижня дірка в бочці визначає рівень рідини в ній.
Закон мінімуму справедливий як для рослин, так і для тварин, включаючи людину, якому у визначених ситуаціях доводиться вживати мінеральну воду або вітаміни для компенсації нестачі будь-яких елементів в організмі.
Фактор, рівень якого близький до меж витривалості конкретного організму називається обмежуючим (лімітуючим). І саме до цього фактору організм пристосовується (виробляє адаптації) в першу чергу. Наприклад, нормальне виживання плямистого оленя в Примор'ї має місце тільки в дубняках на південних схилах, тому тут потужність снігу незначна і забезпечує оленеві достатню кормову базу на зимовий період. Обмежуючим фактором для оленя є глибокий сніг.
Згодом у закон Лібіха були внесені уточнення. Важливою поправкою і доповненням служить закон неоднозначного (селективного) дії фактора на різні функції організму: будь екологічний фактор неоднаково впливає на функції організму, оптимум для одних процесів, наприклад заходів дихання, не їсти оптимум для інших, наприклад травлення, і навпаки.
Е. Рюбель в 1930 р було встановлено закон (ефект) компенсації (взаємозамінності) чинників: відсутність або нестача деяких екологічних факторів може бути компенсовано іншим близьким (аналогічним) фактором.
Наприклад, недолік світла може бути компенсований для рослини достатком діоксиду вуглецю, а при побудові раковин молюсками бракуючий кальцій може замінюватися на стронцій. Однак компенсаторні можливості у факторів обмежені. Не можна ні один фактор повністю замінити іншим, і якщо значення хоча б одного з них виходить за верхню чи нижню межі витривалості організму, існування останнього стає неможливим, які б сприятливими не були інші чинники.
У 1949 р В.Р. Вільямс сформулював закон незамінності фундаментальних факторів: повна відсутність в середовищі фундаментальних екологічних факторів (світла, води і т.д.) не може бути замінене іншими факторами.
До цієї групи уточнень закону Лібіха відноситься дещо відмінне від інших правило фазових реакцій користь - шкода raquo ;: малі концентрації токсиканта діють на організм в напрямку посилення його функцій (їх стимулювання), тоді як більш високі концентрації пригнічують або навіть призводять до його смерті.
Ця токсикологічна закономірність справедлива для багатьох (так, відомі лікувальні властивості малих концентрацій зміїної отрути), але не всіх отруйних речовин.
2.2 Закон лімітуючих факторів Шелфорда
Фактор середовища відчувається організмом не тільки при його недоліку. Як вже говорилося вище, проблеми виникають також і при надлишку будь-якого з екологічних факторів. З досвіду відомо, що...