в тілі нейрона, і звідти транспортується в закінчення аксона. Що міститься в пресінаптческіх закінченнях медіатор повинен виділитися в синоптичну щілину, щоб впливати на рецептори постсинаптичної мембрани, забезпечуючи транссінаптіческого передачу сигналів. В якості медіатора можуть виступати такі речовини, як ацетилхолін, катехоламінова група, серотонін, нейропіптіди і багато інших, їх загальні властивості будуть описані нижче.
Ще до того, як були з'ясовані багато суттєві особливості процесу вивільнення медіатора, було встановлено, що пресинаптичні закінчення можуть змінювати стану спонтанної секреторної активності. Постійно виділяються невеликі порції медіатора викликають в постсинаптичної клітці так звані спонтанні, мініатюрні постсинаптичні потенціали. Це було встановлено в 1950 році англійськими вченими фетта і Катц, які, вивчаючи роботу нервово-м'язового синапсу жаби, виявили, що без усякої дії на нерв у м'язі в області постсинаптичної мембрани самі по собі через випадкові проміжки часу виникають невеликі коливання потенціалу, амплітудою приблизно в 0,5мВ.
Відкриття, не пов'язаного з приходом нервового імпульсу, виділення медіатора допомогло встановити квантовий характер його вивільнення, тобто вийшло, що в хімічному синапсі медіатор виділяється і в спокої, але зрідка і невеликими порціями. Дискретність виражається в тому, що медіатор виходить з закінчення не дифузно, не у вигляді окремих молекул, а у формі багатомолекулярних порцій (або квантів), в кожній з яких міститься декілька.
Відбувається це таким чином: в аксоплазме закінчень нейрона в безпосередній близькості до пресинаптичної мембрани при розгляді під електронним мікроскопом було виявлено безліч бульбашок або везикул, кожна з яких містить один квант медіатора. Струми дії, що викликаються пресинаптичними імпульсами, не роблять помітного впливу на постсинаптичну мембрану, але призводять до руйнування оболонки бульбашок з медіатором. Цей процес (екзоцитоз) полягає в тому, що бульбашка, підійшовши до внутрішньої поверхні мембрани пресинаптичного закінчення при наявності кальцію (Са2 +), зливається з пресинаптичної мембраною, в результаті чого і відбувається випорожнення пляшечки в синоптичну щілину. Після руйнування бульбашки навколишнє його мембрана включається в мембрану пресинаптичного закінчення, збільшуючи його поверхню. Надалі, в результаті процесу ендомітозу, невеликі ділянки пресинаптичної мембрани впячиваются всередину, знову утворюючи пухирці, які згодом знову здатні включати медіатор і вступати в цикл його вивільнення.
V. Хімічні медіатори та їх види
У ЦНС медіаторну функцію виконує велика група?? азнородних хімічних речовин. Список знову відкриваються хімічних медіаторів неухильно поповнюється. За останніми даними їх налічується близько 30. Хотілося б також зазначити, що згідно з принципом Дейла, кожен нейрон у всіх своїх синоптичних закінченнях виділяє один і той же медіатор. Виходячи з цього принципу, прийнято позначати нейрони по типу медіатора, який виділяють їх закінчення. Таким чином, наприклад, нейрони, що звільняють ацетилхолін, називають холінергічну, серотонін - серотонінергічними. Такий принцип може бути використаний для позначення різних хімічних синапсів. Розглянемо деякі з найбільш відомих хімічних медіаторів:
Ацетилхолін. Один з перших виявлених медіаторів (був відомий також як «речовина блукаючого нерва» через своєї дії на серце).
Особливістю ацетилхоліну як медіатора, є швидке його руйнування після вивільнення з пресинаптичних закінчень за допомогою ферменту ацетилхолінестерази. Ацетилхолін виконує функцію медіатора в синапсах, утворених зворотніми колатералями аксонів рухових нейронів спинного мозку на вставних клітинах Реншоу, які в свою чергу за допомогою іншого медіатора чинять гальмівний вплив на мотонейрони.
холінергичеськой є також нейрони спинного мозку, що іннервують хромафінні клітини і прегангліонарних нейрони, що іннервують нервові клітини інтрамуральних і екстрамуральних гангліїв. Вважають, що холінергічні нейрони є в складі ретикулярної формації середнього мозку, мозочка, базальних гангліях і корі.
Катехоламіни. Це три споріднених в хімічному відношенні речовини. До них відносяться: дофамін, норадреналін і адреналін, які є похідними тирозину і виконують медіаторну функцію не тільки в периферичних, а й у центральних синапсах. Дофамінергічних нейрони знаходяться у ссавців головним чином у межах середнього мозку. Особливо важливу роль дофамін грає в смугастому тілі, де виявляються особливо великі кількості цього медіатора. Крім того, дофамінергічні нейрони є в гіпоталамусі. Норадренергические нейрони містяться також у складі середнього мозку, моста і довгастого мозку. Аксони норадренергических нейронів утворюють висхі...
