рішнього середовища. До таких видів відносяться, наприклад, личинки вольфартовой мухи.
Відсутність чітких меж між різними формами паразитизму відображає об'єктивну ситуацію - еволюцію цього екологічного феномена.
Своєрідною екологічною групою паразитів є сверхпаразітов. В якості середовища проживання і джерела живлення вони використовують інші паразитичні організми. Зазвичай сверхпаразітов ще більш дрібні і низько організовані, ніж паразити (рис. 3.1.1). Вони можуть вражати як найпростіших, так і багатоклітинних паразитів. Сверхпаразитизма - дуже широко поширене явище. Так, підраховано, що тільки один вид вільноживучих метеликів - лучний метелик Loxostege sticticalis - є господарем 40 видів паразитів, за рахунок яких існують ще 12 видів сверхпаразитов. Серед сверхпаразитов, що мешкають у паразитах людини, відомі кілька видів микроспоридий, що відносяться до класу споровиків і зустрічаються в цитоплазмі балантидія, в клітинах паренхіми ціп'яків і в гонадах аскарид.
сверхпаразітов мають величезне екологічне значення, виконуючи функції стабілізаторів чисельності популяцій паразитів. Медичне значення сверхпаразитов ще недостатньо вивчено, але не виключено, що і в популяціях людини вони можуть грати роль факторів, що стримують чисельність паразитів.
а - рачок Erythrops (1) з паразитичним ракоподібних Aspidophryxus (2), на якому знаходиться сверхпаразіт Aspidoecia normani (3); б - наїзник Ixodiphagus sp. відкладає яйце в німфу собачого кліща
Малюнок 3.1.1 - сверхпаразітов
3.2 Специфічний відповідь господаря на паразитизм
Одне з властивостей паразита - мозаїка різних молекул, які при розпізнаванні господарем як чужорідні називаються імуногенний (або антигенами). Антигеном є будь-яка речовина, яке при відповідних умовах здатне індукувати синтез антитіл і взаємодіяти з ними, утворюючи комплекс антиген-антитіло. Антитіла - це глікопротеїни, синтезовані у відповідь на антиген і здатні реагувати в різного ступеня з молекулами, що мають подібну будову з антигенами.
Паразит або будь-яка його частина, впізнавана господарем як антигенна, в звичайному випадку індукує клітинні і гуморальні реакції. При багатьох інвазіях важко розмежувати клітинний і гуморальний відповіді, оскільки вони розвиваються одночасно. Ефективність відповідних реакцій залежить від природи паразита і стадії інвазії [3,5].
Клітинні реакції виникають за участю клітинних механізмів специфічного захисту. При клітинних реакціях спеціалізовані клітини мобілізуються, щоб обмежити поширення або зруйнувати паразита.
Основна роль у розвитку клітинного імунітету належить Т-лімфоцитам. При розпізнаванні антигену Т-клітини диференціюються в Т-клітини пам'яті і Т-клітини ефекторні. Функціонування цих спеціалізованих Т-клітин відбувається кількома способами. Наприклад, Т-клітини пам'яті повертаються в стан «спокою» і служать джерелом нових антигенспецифических Т-клітин в будь-який момент, коли той же самий антиген може знову проникнути в організм. Т-клітини ефекторні можуть бути функціонально розділені на дві групи: клітини Т-хелпери (Th) і цитотоксичні Т-клітини (Тс) [10].
Вихідний тип Th-клітини можна диференціювати на підгрупи клітин, які розрізняються за секретується цитокинам: клітини Th - 1 і Th - 2. Велика частина Т-клітинної активності забезпечує синтез і вивільнення різних хімічних медіаторів, званих цитокінами. Цитокіни взаємодіють з різноманітними клітинами, необхідними для ряду імунологічних процесів. Th - 1-клітини в типовому випадку секретують інтерлейкін - 2 (IL - 2), у-інтерферон (IFN-y) і фактор некрозу пухлини (TNF).
Ці цитокіни підтримують запальний процес, активують макрофаги і індукують розмноження природних кілерів (NK). Th - 2-клітини зазвичай секретують кілька цитокінів, серед яких IL - 4, IL - 5 і IL - 10. Вони активують В-клітини і імунні відповіді, які залежать від гуморальних антитіл. Як правило, переважання Th - 1 асоціюється з гострим перебігом інфекції і подальшим одужанням, Th - 2 - з хронічним перебігом хвороби і алергічними проявами. Тh - 1-клітини забезпечують захист від внутрішньоклітинних найпростіших, Th - 2-клітини необхідні для вигнання кишкових гельмінтів [5,8].
Гуморальний відповідь як такої необхідний для знищення позаклітинних паразитів, наприклад локалізуються в крові, рідинах організму або кишечнику. Головним чинником гуморальних механізмів захисту є вироблення специфічних антитіл у відповідь на надходження антигенів паразита. В освіті циркулюючих в крові антитіл беруть участь В-клітини. Завдяки їх загальної глобулярної структурі антитіла називають імуноглобулінами і позначають як Ig. Описано 5 класів структурно...
