1. Літературний огляд (сучасний стан питання)
1.1.1 Особливості біології лишайників
лишайник ботанічний дендрологія інтродукція
1.1.1 Поняття «лишайник». Фотобіонт. Мікобіонти. Анатомія лишайників
Лишайники - це симбіотичні асоціації двох фізіологічно протилежних компонентів - гетеротрофного гриба і автотрофной водорості і (або) ціанобактерії. Традиційна систематика лишайників в чому умовна і відображає, швидше, особливості їх будови та екології, ніж родинні стосунки всередині групи. Класифікують лишайники по-різному, але в даний час розглядають їх як екологічну групу, вже не надаючи їм статусу таксону, оскільки незалежність походження різних груп лишайників не викликає сумнівів, а групи, що входять до складу лишайників, поміщають туди ж, що і споріднені мікобіонти гриби , не утворюють лишайників. Одні автори відносять їх до особливого відділу грибів, а інші класифікують з грибного компоненту, розносячи по відділах Аскоміцети (Ascomycota) і Базидіоміцети (Basidiomycota). Для позначення лишайників використовують биноминальную номенклатуру, назви відповідають назві мікобіонта.
У тілі лишайників поєднуються два компоненти: водоростевий компонент - автотрофний фотообіонт і грибний компонент - гетеротрофний мікобіонти.
мікобіонти може бути представлений двома класами грибів - аскоміцети і (рідше) базидіоміцети. Вегетативне тіло лишайників (таллом або слань) складається з переплетених грибних гіф, що представляють собою прості або розгалужені тонкі нитки, що ростуть вершиною. Зазвичай гіфи поділені поперечними перегородками на клітини. У більшості лишайників в центральній частині поперечних перегородок є отвір, зване перфорацією, через яку протягується плазмодесмам. У деяких лишайників є не одна, а три перфорації. Оболонки гіф лишайників, в порівнянні з грибними гіфами, більш потовщені і мають більш вузький просвіт, заповнений протоплазми, що пов'язано з переходом вегетативних гіф лишайникового слоевища до повітряного способу життя. Також сильно потовщені поперечні перегородки, що веде до збільшення діаметра перфорацій і до потовщення плазматичного тяжа, що забезпечує обмін речовин між сусідніми клітинами. Спецефичности для лишайникових гіф освіти - жирові клітини. Вони розвиваються в нижній частині слані, мають зеленувате забарвлення, обумовлену вмістом жиру. Причини, що зумовлюють утворення жирових клітин, залишаються нез'ясованими. Припущення про те, що утворення жирових клітин залежить від певного систематичного положення водорості, що є фікобіонт лишайника, не підтвердилося - жирові клітини утворюються в слань лишайників з самими різними водоростями. Гіфи мікобіонта в лишайниковой асоціації зазнають видозміни. У зв'язку зі спеціалізацією виділяються три типи гіф: шукаючі, що охоплюють і рухають. Шукаючі гіфи - це бічні відгалуження з довгими тонкими кінчиками. Вирости шукають гіф, що стикаються з клітинами фотобіонта, називаються охоплюють гіфами. Вони розгалужені і, обплітаючи фотобіонт, поглинають поживні речовини. Рухають гіфи - це гіфи, які знаходяться в гонідіальном шарі, мають часті перегородки і пересувають фотобіонт в зростаючий край таллома лишайника.
Фотобіонт лишайників складають водорості або ціанобактерії. За систематичним положенням вони відносяться до різних відділах: до зелених водоростей (Chlorophyta), меншою мірою - до синьо-зеленого (Cyanophyta), дуже рідко - до представників жовто-зелених (рід Heterococcus) і бурих (рід Petroderma) водоростей. У більш 50% випадків в якості компонентів лишайників відзначені зелені водорості пологів Trebouxia і Pseudotrebouxia. Рідше в складі лишайників представлені такі зелені водорості, як Coccomyxa, Pleurococcus, Chlorella, Prasiola, Cladophora, Trentepohlia та ін. Фотобіонт буває як одноклітинним, так і багатоклітинних, при цьому трихоми (вирости клітин епідерми) в талломе лишайника зазвичай розпадаються на окремі ділянки. Фотобіонти в талломах лишайників відрізняються уповільненим ростом, стійкі до впливу високої температури, здатні переносити тривале висушування (Голубкова, 1982).
Існують три основні концепції сутності лишайникового симбіозу:
) лишайникова асоціація паразитична, в якій гриб паразитує на водорості (С. Швенденер, А.А. Еленкін, А.Н. Данилов, А.Н. Окснер);
) лишайникова асоціація взаємовигідна, мутуалістіческіе (А. де Барі);
) лишайник - єдиний самостійний організм (J. Reinke, Б.М. Козополянскій).
лишайникового симбіоз являє собою помірний паразитизм мікобіонта на фотобіонте. Докази паразитизму гриба в лишайнику наступні:
) використання грибом продуктів фотосинтезу фотобіонта, яке супроводжується пересуванням 40% і більше (60%)...
