ЗАВДАННЯ 1. Заповніть таблицю: «Регуляція серцевого викиду»
гетерометричний типи регуляцііГомеометріческіе типи регуляцііЗавісімость сили скорочень серця від ступеня розтягування його камер кров'ю була вивчена в роботах Франка (1895) на жабах і, більш детально, в дослідах Старлинга (1912- 1914 рр.) на теплокровних. Проводячи дослідження на серцево-легеневому препараті з регульованою величиною припливу крові до серця, Старлінг зі співробітниками встановили, що сила кожного серцевого скорочення тим більше, чим більше кінцево-діастолічний об'єм камер серця. В результаті було сформульовано правило, яке увійшло в історію фізіології як закон Франка - Старлинга, або «закон серця»: «Сила скорочень шлуночків серця, виміряна будь-яким способом, є функцією довжини м'язових волокон перед скороченням». Пізніше була встановлена ??його ультраструктурная основа, яка полягає в тому, що кількість актоміозіновий містків є максимальним при розтягуванні кожного саркомера до 2,2 мкм; гетерометричний регуляцію - залежність сили скорочення серця від ступеня попереднього розтягування - можна спостерігати як на цілому серце, так і на смужках міокарда або окремих волокнах. Збільшення сили скорочення при розтягуванні волокон міокарда не супроводжується збільшенням тривалості скорочення, тому вказаний ефект одночасно означає збільшення швидкості наростання напруги і тиску в камерах серця під час систоли. Гетерометричний механізм регуляції характеризується дуже високою чутливістю. Його можна спостерігати при введенні в магістральні вени всього 1-2% від загального обсягу циркулюючої крові, тоді як рефлекторні механізми регуляції серця реалізуються при внутрішньовенному введенні не менше 5-10% загального об'єму циркулюючої крові. Зміни інотропного стану серця, обумовлені механізмом Франка-Старлінг, можуть прояв-ляться при різних фізіо-логічних станах. Так, наприклад, вони відіграють провідну роль у зміні серцевої діяльності при фізичних навантаженнях, коли скорочення скелетних м'язів призводять до стиснення магістральних вен кінцівок і збільшення венозного припливу до серця і в результаті - до мобілізації резерву депонованої крові. Зменшення сили серцевих скорочень за вказаною механізму відіграє істотну роль у реакції серця і зміні системного кровообігу у відповідь на перехід тіла у вертикальне положення (ортостатична проба). Крім того, зазначений механізм має велике значення для узгодження змін серцевого викиду і припливу крові по венах малого кола, що запобігає небезпека розвитку набряку легенів. Гетеро-метрична регуляція може забезпечити і компенсацію циркуляторной недостатності при вадах серця. Таким чином, цей механізм є найважливішим в ауторегуляції діяльності сердца.Терміном «гомеометрической регуляція» позначають, принаймні, два самостійних міо-генних механізму, для реалізації яких не має значення ступінь кінцево-діастолічного розтягування волокон міокарда. Найбільш важливим з них є залежність сили скорочення серця від тиску в аорті (ефект Анрепа). У 1912 р вітчизняний фізіолог Анреп, який працював у лабораторії Старлинга, на серцево-легеневому препараті показав, що при збільшенні тиску «на виході» з серця сила серцевих скорочень зростає, що дозволяє серцю долати додаткове соп- ротівленія і підтримувати неизмен-ним серцевий викид. Перше пояснення ефекту Анрепа, дане Старлингом, полягало в наступному: підвищення тиску в аорті спочатку призводить до збільшення кінцево-систолічного об'єму. Оскільки венозний повернення залишається постійним, то кровонаповнення серця до кінця подальшою діастоли (кінцево-діастолічний об'єм) також збільшується. Отже, за механізмом Франка-Старлінг зростає сила серцевих скорочень, ударний об'єм серця і серцевий викид. Інше можливе пояснення ефекту Анрепа полягає в тому, що підвищення тиску в аорті призводить до збільшення коронарного кровотоку і поліпшенню метаболізму міокарда, що забезпечує подолання підвищеної пост. навантаження. Можливо також, що цей ефект обумовлений (або істотно посилюється) за рахунок рефлекторної дилатації коронарних судин. У той же час є дані досліджень, в яких ефект Анрепа спостерігався і при незмінному коронарному кровотоці. Детально механізм Гомі-метричної регуляції був вивчений у дослідженнях фізіолога Сарнова на 50-ті роки XX ст. У його лабораторії були отримані криві зміни роботи серця у відповідь на стимуляцію симпатичних нервів в умовах постійного кінцево-діастолічного об'єму лівого шлуночка і частоти його скорочень. Виявилося, що в цьому випадку робота серця значно зростала, т. Е. Позитивний інотропний ефект симпатичних нервів на серце проявлявся без зміни довжини волокон міокарда. Сарнов запропонував для цього явища термін «гомеометрической регуляція», тоді як механізм Старлинга він назвав «гетерометричний регуляцією» серця. Крім того, для розмежування змін сили серцевих скорочень у відповідь на зміну вихідної довжини волокон міокарда і при незмінній довжині міокардіальних волокон (як у випад...
