них речовин і поширення патогена в тканинах рослини [63]. p align="justify"> Внесок у стійкість пшениці, можливо, вносять позаклітинні серинові протеази, оскільки у сприйнятливого сорту зараження призводило до зниження протеазной активності, тоді як у сталого сорти відбувалося її значне збільшення [54].
Як зазначено вище, захисний відгук пшениці на зараження M. graminicola починає розгортатися рано, протягом лічених годин після зараження, до проникнення гриба. Однак повне протікання реакцій стійкості вимагає значно довшого періоду. Детальний аналіз експресії генів в стійких сортах пшениці Tadinia (містить ген стійкості Stb4 ) і W7984 (містить ген стійкості Stb8 ) і не мають відомих генів стійкості до септоріозу сприйнятливих сортах Yecora Rojo і Opata 85 виявив, що протікання реакцій стійкості рослини охоплює період до 18-24 діб після зараження. У цих сортів пшениці були виявлені ранній і пізній піки експресії генів в стійких комбінаціях. Чотири гени (хітинази, фенілаланінамміакліази, білка PR-1 і пероксидази) починали експресуватися з високою інтенсивністю на ранній фазі патологічного процесу, через 3-24 години після зараження, але їх експресія не виявляється на пізніших етапах. У той же час дев'ять інших генів (АТФази, 6-оксидази брасиностероїдів, пептидил-пролілізомерази, пероксидази 2, 40S білка рибосом, АДФ-глюкозопірофосфорілази, передбачуваного інгібітора протеази, метионинсульфоксидредуктазы і білка, подібного попередникові РНКази S) мали бімодальний характер експресії з раннім ( в межах 1-3 діб після зараження) і пізнім (12-24 діб після зараження) піками як мінімум в одному з двох стійких сортів. Експресія цих генів у сприйнятливих сортах відбувалася на низькому рівні або була відсутня взагалі. Білкові продукти даних генів, як передбачається, задіяні в реакціях стійкості в якості антимікробних агентів, передавачів сигналів або регуляторних елементів [22; 51].
Таким чином, незважаючи на те, що реакції стійкості пшениці до патогену ініціюються дуже швидко, через лічені години після зараження, їх повне протікання вимагає 18-24 діб; до цього часу в сприйнятливих сортах відбувається драматичні збільшення зростання гриба.
.7 Системна придбана стійкість
Индуцированная стійкість - це природна генотипически обумовлена ​​стійкість рослин, яка активізується під впливом різних факторів біотичної та абіотичної природи і визначає певний адаптивний потенціал організму. Вона являє собою тимчасову фенотипічну стійкість, засновану на експресії безлічі захисних генів, і тому є неспецифічної [5]. p align="justify"> Индуцированная стійкість рослин до хвороб має системний характер. Вона проявляється при контакті з патогенами протягом всього або більшої ...