частини онтогенезу і за своєю природою близька до природних імунним реакціям. Виділяють дві форми індукованої стійкості: системна придбана стійкість (systemic acquired resistance - SAR) і індукована системна стійкість (induced systemic resistance - ISR), які розрізняються за характером виникнення [70]. p align="justify"> Индуцированная системна стійкість індукується стимулюючими ріст рослин різобактеріямі. Є також вказівки, що ці два типи стійкості щодо молекулярних механізмів перекриваються і одночасно є антагоністами, але фахівці ще далекі від детального розуміння цих явищ [2]. p align="justify"> Системна придбана стійкість являє собою механізм індукованої захисту і розвивається в рослинах після первинної інфекції. При цьому навколишні тканини або віддалені частини рослини стають стійкими до наступному зараженню. Цей тип стійкості є неспецифічним; він ефективний по відношенню до різноманітних стресів і повторного зараження рослин, насамперед до біотичних і абіотичних факторів, які індукують некрози клітин і тканин рослин. Системна придбана стійкість розвивається або після індукованої патогенами реакції надчутливості, або після зараження патогенами, індукують некрози [34]. p align="justify"> Вперше поняття системної придбаної стійкості (systemic acquired resistance - SAR) було введено німецьким вченим Россом в 1961 році на підставі дослідження тютюну, інфікованого ВТМ. Системна придбана стійкість розвивалася в тканинах інфікованого рослини, вільних від зараження. Однак наше розуміння біохімічних механізмів, пов'язаних з SAR, мало прогресувало до відкриття PR - білків, корелюють з поширенням SAR. Використовуючи систему тютюн - ВТМ, були виявлені мРНК принаймні 9 сімейств генів, які постійно індукуються в незаражених листках заражених рослин. Вони отримали назву SAR - генів. Таким чином, експресія SAR - генів корелює зі станом стійкості [2]. p align="justify"> Молекулярно SAR характеризується підвищенням експресії великого числа патогенез-залежних генів (PR генів), і в місцевих і в системних тканинах. Існує загальна думка, що SAR є результатом узгоджених дій багатьох PR білків, а не тільки специфічних PR білків. Хоча їх роль в індукції SAR ще не до кінця ясна, відомо, що PR гени служать корисними молекулярними маркерами для ініціації SAR [34]. p align="justify">
Регуляторний білок NPR1
Ключовий регулятор у розвитку SAR є білок NPR1. У нормі NPR1 експрессіруеся в рослині в малій кількості, але після проникнення патогена та обробки SA його рівень повишаетя в два - три рази. Він має дві білок-білкові зони взаємодії, анкіріновие повторності, а також передбачуваний сигнал ядерної локалізації та області фосфорилювання [70]. p align="justify"> Коли рівні SA низькі, NPR1 перебуває у своїй олігомерної формі в цитоплазмі, а у відповідь на дію SA, регуляторний білок дисоціює на мономери, переміщається в ядро, і взаємодіє з факторами транскрипції TGA, тим самим, індукуючи експресію PR генів [11].
