кання - деполяризація.
Аксони біполярних клітин у свою чергу конвергируют на гангліозних клітини (другий нейрон). У результаті на кожну гангліозна клітку можуть конвергировать близько 140 паличок і 6 колб, при цьому, чим ближче до жовтій плямі, тим менше фоторецепторів конвергує на одну клітку. В області жовтої плями конвергенція майже не здійснюється і кількість колбочок майже дорівнює кількості біполярних і гангліозних клітин. Саме це пояснює високу гостроту зору в центральних відділах сітківки.
Периферія сітківки відрізняється великою чутливістю до слабкого світла. Це обумовлено, мабуть, тим, що до 600 паличок конвергируют тут через біполярні клітини на одну і ту ж гангліозна клітку. У результаті сигнали від безлічі паличок підсумовуються і викликають більш інтенсивну стимуляцію цих клітин.
У гангліозних клітинах навіть при повному затемненні спонтанно генеруються серії імпульсів з частотою 5 в секунду. Ця імпульсація виявляється при Мікроелектродние дослідженні одиничних зорових волокон або одиночних гангліозних клітин, а в темряві сприймається як «власне світло очей».
В одних гангліозних клітинах почастішання фонових розрядів відбувається на включення світла (on-відповідь), в інших - на вимикання світла (off-відповідь). Реакція гангліозних клітини може бути обумовлена ??і спектральним складом світла.
У сітківці крім вертикальних існують також латеральні зв'язку. Латеральне взаємодія рецепторів здійснюється горизонтальними клітинами. Біполярні і гангліозньте клітини взаємодіють між собою за рахунок численних латеральних зв'язків, утворених колатералями дендритів і аксонів самих клітин, а також за допомогою амакрінових клітин.
Горизонтальні клітини сітківки забезпечують регуляцію передачі імпульсів між фоторецепторами і Біполяри, регуляцію кольоросприйняття і адаптації ока до різної освітленості. Протягом всього періоду освітлення горизонтальні клітини генерують позитивний потенціал - повільну гиперполяризацию, названу S-потенціалом (від англ. Slow - повільний). За характером сприйняття світлових подразнень горизонтальні клітини ділять на два типи:
) L-тип, в якому S-потенціал виникає при дії будь хвилі видимого світла;
) С-тип, або «колірної», тип, в якому знак відхилення потенціалу залежить від довжини хвилі. Так, червоне світло може викликати їх деполяризацію, а синій - гіперполяризацію.
Вважають, що сигнали горизонтальних клітин передаються в електротонічних формі.
Горизонтальні, а також амакринові клітини називають гальмівними нейронами, так як вони забезпечують латеральне гальмування між біполярними або гангліозними клітинами.
Сукупність фоторецепторів, що посилають свої сигнали до одного ганглиозной клітці, утворює її рецептивної полі. Поблизу жовтої плями ці поля мають діаметр 7-200 нм, а на периферії - 400-700 нм, тобто в центрі сітківки рецептивні поля маленькі, а на периферії сітківки вони значно більше за діаметром. Рецептивні поля сітківки мають округлу форму, побудовані концентрично, кожне з них має збудливий центр і гальмівну периферичну зону у вигляді кільця. Розрізняють рецептивні поля з on-центром (збуджуються при висвітленні центру) і з off-центром (збуджуються при затемненні центру). Гальмівна облямівка, як припускають в даний час, утворюється горизонтальними клітинами сітківки за механізмом латерального гальмування, тобто чим сильніше збуджений центр рецептивного поля, тим більший гальмівний вплив він робить на периферію. Завдяки таким типам рецептивних полів (РП) гангліозних клітин (з on- і off-центрами) відбувається виявлення світлих і темних об'єктів у полі зору вже на рівні сітківки.
При наявності у тварин колірного зору виділяють цветооппонентную організацію РП гангліозних клітин сітківки. Ця організація полягає в тому, що певна гангліозна клітина отримує збуджуючі і гальмівні сигнали від колб, що мають різну спектральну чутливість. Наприклад, якщо «червоні» колбочки надають збудливу дію на дану гангліозна клітку, то «сині» колбочки її загальмовують. Виявлені різні комбінації збуджуючих і гальмуючих входів від різних класів колб. Значна частина цветооппонентних гангліозних клітин пов'язані з усіма трьома типами колб. Завдяки такій організації РП окремі гангліозних клітини стають виборчими до висвітлення певного спектрального складу. Так, якщо збудження виникає від «червоних» колбочок, то збудження синьо-і зеленочутливими колбочок викличе гальмування цих клітин, а якщо гангліозна клітина збуджується від синьочутливими колбочок, то вона гальмується від зелено-і красночувствітельних і т.д.
Рис. 2.3 електроретинограмі (по Граніту) a, b, с, d - хвилі ЕРГ; стрілками вказані моменти включення і виключення світла
