ь в основі феномена подвійності зору. Палички є рецепторами, що сприймають світлові промені в умовах слабкої освітленості, тобто безбарвне, або ахроматичну, зір. Колбочки ж функціонують в умовах яскравої освітленості і характеризуються різною чутливістю до спектральним властивостям світла (кольорове або хроматичне зір). Фоторецептори володіють дуже високою чутливістю, що обумовлено особливістю будови рецепторів і фізико-хімічних процесів, що лежать в основі сприйняття енергії світлового стимулу. Вважають, що фоторецептори збуджуються при дії на них 1-2 квантів світла.
Палички і колбочки складаються з двох сегментів - зовнішнього і внутрішнього, які з'єднуються між собою за допомогою вузької вії. Палички і колбочки орієнтовані в сітківці радіально, а молекули світлочутливих білків розташовані в зовнішніх сегментах таким чином, що близько 90% їх світлочутливих груп лежать у площині дисків, що входять до складу зовнішніх сегментів. Світло робить найбільшу збудливу дію в тому випадку, якщо напрям променя збігається з довгою віссю палички або колбочки, при цьому він спрямований перпендикулярно дискам їх зовнішніх сегментів.
Фотохімічні процеси в сітківці ока. У рецепторних клітинах сітківки знаходяться світлочутливі пігменти (складні білкові речовини) - хромопротеїди, які знебарвлюються на світлі. У паличках на мембрані зовнішніх сегментів міститься родопсин, в колбочках - йодопсин та інші пігменти.
Родопсин і йодопсин складаються з ретиналя (альдегіду вітаміну А 1) і гликопротеида (опсина). Маючи схожість у фотохімічних процесах, вони розрізняються тим, що максимум поглинання знаходиться в різних областях спектру. Палички, що містять родопсин, мають максимум поглинання в області 500 нм. Серед колбочок розрізняють три типи, які відрізняються максимумами в спектрах поглинання: одні мають максимум в синьої частини спектру (430-470 нм), інші в зеленій (500-530), треті - у червоній (620-760 нм) частині, що обумовлено наявністю трьох типів зорових пігментів. Червоний колбочковой пігмент отримав назву «йодопсин». Ретиналь може перебувати в різних просторових конфігураціях (ізомерних формах), але тільки одна з них - 11-ЦІС-ізомер ретиналь виступає як хромофорной групи всіх відомих зорових пігментів. Джерелом ретиналя в організмі служать каротиноїди.
Фотохімічні процеси в сітківці протікають вельми ощадливо. Навіть при дії яскравого світла розщеплюється тільки невелика частина наявного в паличках родопсину (близько 0,006%).
У темряві відбувається ресинтез пігментів, що протікає з поглинанням енергії. Відновлення йодопсіна протікає в 530 разів швидше, ніж родопсину. Якщо в організмі знижується вміст вітаміну А, то процеси ресинтезу родопсину слабшають, що призводить до порушення сутінкового зору, так званої курячої сліпоти. При постійному і рівномірному освітленні встановлюється рівновага між швидкістю розпаду і ресинтезу пігментів. Коли кількість світла, що падає на сітківку, зменшується, це динамічна рівновага порушується і зсувається в бік більш високих концентрацій пігменту. Цей фотохімічний феномен лежить в основі темнової адаптації.
Особливе значення у фотохімічних процесах має пігментний шар сітківки, який утворений епітелієм, що містить фусцін. Цей пігмент поглинає світло, перешкоджаючи відображенню і розсіюванню його, що обумовлює чіткість зорового сприйняття. Відростки пігментних клітин оточують світлочутливі членики паличок і колб, беручи участь в обміні речовин фоторецепторів і в синтезі зорових пігментів.
Внаслідок фотохімічних процесів в фоторецепторах очі при дії світла виникає рецепторний потенціал, який являє собою гиперполяризацию мембрани рецептора. Це відмінна риса зорових рецепторів, активація інших рецепторів виражається у вигляді деполяризації їх мембрани. Амплітуда зорового рецепторного потенціалу збільшується при збільшенийії інтенсивності світлового стимулу. Так, при дії червоного кольору, довжина хвилі якого становить 620-760 нм, рецепторний потенціал більш виражений в фоторецепторах центральної частини сітківки, а синього (430-470 нм) - в периферичної.
Синаптичні закінчення фоторецепторів конвергируют на біполярні нейрони сітківки. При цьому фоторецептори центральної ямки пов'язані тільки з одним біполяром.
Провідниковий відділ. Перший нейрон провідникового відділу зорового аналізатора представлений біполярними клітинами сітківки (рис. 2.2).
Рис. 2.2 Схема будови сітківки (за даними електронної мікроскопії)
Вважають, що в біполярних клітинах виникають потенціали дії подібно рецепторним і горизонтальним НС. В одних Біполяри на включення і виключення світла виникає повільна тривала деполяризація, а в інших - на включення - гиперполяризация, на вими...
