2
Асиміляція вуглецю З 1 -з'єднаннями Метанотрофи відбувається в основному на рівні формальдегіду і вуглекислого газу. У даних бактерій існують два циклічних шляху асиміляції вуглецю метану: рібулозомонофосфатний і серинові шляху. Так само, Метанотрофи здатні використовувати в якості додаткового джерела вуглецю СО 2, причому у бактерій, які використовують серинові шлях, ця здатність виражена сильніше. Крім метану та діоксиду вуглецю, Метанотрофи здатні до утилізації метанолу.
Факультативні Метанотрофи крім метану і його похідних можуть використовувати поліуглеродние сполуки як джерело вуглецю та енергії. Проте їх здатність до зростання за рахунок метану однозначно не доведена.
метилотрофних бактерій використовують метанол, а також його похідні (що не мають С-С зв'язків) в якості основного джерела вуглецю. До таких бактерій відносять Methylobacterium organophilum, представники Hiphomicrobium [5, 8].
Метаноутворюючі бактерії використають як субстрат (крім СО 2) форміат, метанол, і ацетат. Форміат спочатку перетворюється в СО 2 і водень, а потім тільки в метан. Метанол - хороший субстрат для Methanosarcina barkeri, є прямим попередником метану. Ацетат відноситься до найбільш важливих субстратів для утворення метану в озерних опадах. Він перетворюється Methanosarcina barkeri, Methanospirillum hungatii і деякими іншими метанобразующих бактеріями в метан і СО 2.
На етан, пропані, бутані і вуглеводнях, що містять до восьми атомів вуглецю здатні рости відносно небагато видів бактерій (мікобактерії, флавобактеріі, Nocardia). Використання ж вуглеводнів з довгим ланцюгом поширене у мікроорганізмів широко, і н-алкани з 10-18 атомами вуглецю використовуються дуже часто і з величезною швидкістю. Серед бактерій це Pseudomonas fluorescens, Mycobacterium smegmatis, Nocardia petroleophila та ін.
Етанол в якості субстрату використовують оцтовокислі бактерії. При цьому одні види (напр.Gluconobacter suboxydans) виділяють ацетат в зовнішнє середовище, так як не здатні його утилізувати, а інші використовують ацетат і окислюють його до СО 2, в умовах нестачі етанолу. Окрім етанолу, оцтовокислі бактерії окислюють велика кількість інших спиртів (пропанол, ізопропанол, гліцерол) до відповідних кислот і кетонів [5].
Варто відзначити, що поживна цінність джерел вуглецю залежить від ступеня окислення атома С в з'єднанні. Для більшості мікроорганізмів кращі джерела вуглецю - органічні сполуки, містять частково окислені атоми вуглецю. Значно гірше асимілюються речовини з великою кількістю повністю відновлених вуглеців. Майже зовсім не засвоюються органічні сполуки, містять вуглець тільки у формі карбоксилу -СООН.
Бактерії, які використовують дані джерела вуглецю, є спеціалізованими. Вони ростуть на певному джерелі, і мають спеціалізовані метаболічні шляхи для їх засвоєння [9, 10].
1.2.2 Ароматичні сполуки
Ряд бактерій здатні розщеплювати гентизинова кислоту (рис.1), утворюючи в результаті фумарат і піруват.
Рис 1.2.2.1 - гентизинова кислота [5]
Існує цілий ряд ароматичних сполук, які під дією бактерій перетворюються на катехол і протокатеховую кислоту. На рис.2 і 3 показані катаболические шляхи, що ведуть до утворення катехол і протокатехоловой кислоти.
Рис 1.2.2.2 - З'єднання, які можуть бути перетворені в катехол [5]
Рис 1.2.2.3 - Ароматичні і гидроароматического сполуки, які можуть бути перетворені в протокатеховую кислоту [5]
катехол і протокатеховую кислота можуть метаболізіроватся в ході орто-розщеплення і мета-розщеплення. Кінцевим продуктом є сукцинат. Розрив ароматичного кільця здійснюють діоксигенази. При цьому в субстрат включається молекулярний кисень.
Деякі бактерії здатні розщеплювати поліциклічні вуглеводні: нафталін, антрацен і фенантрен. Якщо вирощувати бактерії на середовищі, що містить одне з цих сполук, то можна часто спостерігати виділення в культуральну рідину саліцилової кислоти.
За сприятливих умов навіть асфальт піддається розкладанню, хоча і дуже повільно. У грунті, населеному мікроорганізмами, окислюється навіть графіт [5, 11].
. 2.3 Вуглеводи
Більшості бактерій в якості джерела вуглецю потрібні вуглеводи. Такі види бактерій є найпоширенішими. Вуглеводи засвоюються у вигляді D-ізомерів, що є дуже важливим, так як мало бактерій мають ферменти (рацемази), здатні перетворювати один оптичний ізомер в інший [7, 10].
Вуглеводи як основний субстрат використовують практично всі гетеротрофні бактерії. Найбільш універсальним субс...
