D. Перенесення електронів іншими дегідрогеназ, що використовують в якості субстратів L (+) - 3-гідроксіаціл-СоА, D (-) - 3-гидроксибутират, пролін, глутамат, маліт, і ізоцитрат, відбувається прямо на NADдихательной ланцюга.
ВосстановленнийNADH в дихального ланцюга в свою чергу окислюється металлофлавопротеіномNADH-дегідрогеназ. Цей фермент містить FeS і FMNі міцно пов'язаний з дихальною ланцюгом. Кофермент Q служить колектором відновних еквівалентів, які поставляються поруч субстратів через флавопротеіновиедегідрогенази в дихальний ланцюг. До числа цих субстратів відносяться сукцинат, холін, саркозин (рис. 1.3). Флавіновая компонентом цих дегідрогеназ є FAD. Потік електронів від коферменту Q далі йде через ряд цитохромів до молукелярному кисню (рис 1.3). Цитохроми збудовані в порядку зростання окислювально-відновного потенціалу.
Рис. 1.2. Транспорт відновних еквівалентів дихального ланцюга
Рис. 1.3. Компоненти дихального ланцюга мітохондрій FeS знаходиться в ланцюзі «на О2-стороні» ФП або Цітb. Цит - цитохром; ЕПФП - електронпереносящіх флавопротеїнами; FeS - залізо-сірчаний білок; ФП - флавопротеїнами; Q - убіхінон.
Рис. 1.4. Структура убихинона (Q); п - число ізопреноїдного ланок, варьирующее від 6 до 10.
Рис. 1.5. Залізо-сірчаний центр залізо-сірчаного білка. S - кіслотолабільного сірка; Pr - апобелок; Cys-залишок цистеїну. Деякі залізо-сірчані білки містять 2 атома заліза і 2 атома сірки.
Термінальний цитохром Аа3 здійснює кінцеву стадію процесу перенесення відновних еквівалентів на молекулярний кисень. Ферментна система містить мідь - неодмінний компонент справжніх оксидаз. Цитохромоксидази має дуже високу спорідненість до кисню, що дозволяє дихального ланцюга функціонувати з максимальною швидкістю до тих пір, поки в тканини не буде практично вичерпаний О2. Ця катализируемая цитохромоксидазой реакція є не оборотного; вона визначає напрямок руху відновлювальних еквівалентів в дихального ланцюга, з яким пов'язане освіту АТП. ??
У відношенні структурної організації дихального ланцюга був висунутий ряд припущень. Суттєво те, що молярні співвідношення між компонентами є майже постійними. Функціонуючі компоненти дихального ланцюга вбудовані у внутреннююмітохондріальнуюмембану у вигляді чотирьох білково-ліпідних комплексів дихального ланцюга.
Рис. 1.6. Передбачувані ділянки інгібування дихального ланцюга специфічними лікарськими речовинами, хімічними реагентами та антибіотиками
Вказані ділянки, де імовірно походить пару з фосфорилюванням. BAL- димеркапрол; TTFA- хелатообразующіх реагент на залізо. Комплекс I-NADH; убіхінон-оксидоредуктаза; комплекс II - сукцинат: убіхінон-оксидоредуктаза; комплекс III - Убіхінол: ферріцітохром з-оксидоредуктаза; комплекс IV-ферроцітохром з: кисень-оксидоредуктаза.
На цій підставі був зроблений висновок про певну просторової орієнтації цих комплексів в мембрані. Цітохромсявляется єдиним розчинним цитохромом і поряд з коферментом Q служить відносно мобільним компонентом дихального ланцюга, що здійснює зв'язок між фіксованими в просторі комплексами (рис. 1.6).
Роль дихального ланцюга в уловлюванні енергії
Молекулою, що уловлює частини вільної енергії, що вивільняється в катаболічних процесах, у вигляді високоенергетичних фосфатів служить ADP. Утворений в результаті АТР поставляє потім вільну енергію далі для здійснення енергозалежних процесів. Тому АТР можна назвати енергетичної «валютою» клітини.
За рахунок гліколізу утворюються дві високоенергетичні фосфатні групи, їх енергія дорівнює приблизно 61 кДж.моль глюкози. Оскільки при повному згорянні глюкози виділяється приблизно 2 780 кДж, частка енергії, уловлюваної в ході гліколізу шляхом фосфорилювання, дуже невелика. Реакції циклу лимонної кислоти, якими завершується процес повного окислення глюкози, включає ще одну стадію фосфорилювання, вона супроводжує перетворення сукцініл-СоА в сукцинат, що забезпечує утворення ще двох високоенергетичних фосфатів на 1 моль глюкози. Оцінка ефективності уловлювання енергії інтактними мітохондріями показує, що при окисленні субстратів, що йде за участю NAD-залежних дегідрогеназ і дихального ланцюга, відбувається включення 3 молей неорганічного фосфату в ADPі утворюється 3 благаючи АТР на? благаючи споживаного кисню. Ставлення Р: О=2. Ці реакції називають реакціями окіслітельногофосфорілірованія на рівні дихального ланцюга. У результаті процесів дегідрогенірованія при катаболізмі глюкози на шляхах гліколізу і циклу лимонної кислоти, що завершуються окіслітельнимфосфорілірованіем, разом з фосфорилюванням на субстратном рівні вловлюється у вигляді високоенергет...
