і руки, а слідом за ними голова і мову.
Яким чином інформація обробляється в соматосенсорной корі? Раніше ми описали властивості шкірних механорецепторів допомогою реєстрації їх потенціалів дії під час стимуляції шкіри. Подібні ж експерименти проводилися, щоб визначити, як коркові нейрони реагують на стимуляцію шкіри. Металеві або скляні мікроелектроди, введені в мозок за допомогою мікроманіпуляторів, використовувалися для запису потенціалів дії окремих кіркових нейронів, так званої реєстрації окремих одиниць (single - unit recording). У 1950-і роки Пауелл і Маунткастла отримали відведення від S1 за допомогою таких електродів, підведених перпендикулярно поверхні кори. Вони виявили, що клітини, зареєстровані по ходу одного вертикального проходу електрода, мали перекриваються рецептивні поля на поверхні тіла. Більше того, кожна клітина переважно реагувала на один і той же тип стимуляції - шкірну вібрацію, наприклад. Проходження через нову ділянку кори, віддалений на кілька міліметрів у бік, призводило до зміщення рецептивного поля реєстрованих нейронів в іншу область тіла і, іноді, до зміни модальності ефективного стимулу. Таким чином, Пауелл і Маунткастла встановили важливий принцип, який?? простежується у всій корі: коркові клітини організовані в колонки у відповідності з розташуванням рецептивного поля (соматотопіей) і модальністю стимулу.
Латеральное гальмування. Рецептивні поля кіркових нейронів істотно відрізняються від полів первинних аферентних нейронів. Рецептивної полі первинних дотикових аферентних нейронів - це просто та область шкіри, де стимуляція викликає збудження. Рецептивної полі коркового нейрона, однак, влаштовано більш складно. Часто центральна область шкіри, дотик до якої викликає збудження, оточена областями гальмування. Це гальмівне оточення обумовлено синаптическими взаємодіями по ходу соматосенсорного шляху. Гальмування здійснюється через гальмівні інтернейрони, які пов'язані з усіма сусідніми клітинами, що названо латеральним гальмуванням.
Латеральное гальмування - це важливий механізм для поліпшення тактильного дозволу. Якщо торкатися шкіри двома близько розташованими пробниками, аферентні закінчення безпосередньо під кожним пробником можуть бути максимально активовані, але аферентні волокна, що іннервують навколишні ділянки шкіри, теж будуть порушені в результаті поширення прогину еластичною шкіри. Якщо кожне аферентні волокно пропорційно залучає гальмівні інтернейрони в ядрах задніх стовпів, то максимально активовані афференти будуть переважати над своїми менш активованими сусідами. Внаслідок цього, імпульсація в волокнах, які активовані в результаті подразнення навколишніх ділянок шкіри, пригнічується. Це покращує здатність кори відрізняти один великий пробник від двох маленьких.
Латеральное гальмування може бути також розглянуто як засіб поліпшення розрізнення кордонів. Стимул, який припадає як на збуджений центр, так і на гальмівне оточення, буде менш ефективний, ніж стимул, який припиняється у межах порушеної центру. Це, знову ж таки, ілюструє той факт, що нервова система спирається на розпізнавання змін, в даному випадку - просторових кордонів.
Паралельна обробка сенсорних модальностей. Передня центральна звивина може бути розділена на кілька областей на основі відмінностей в клітинної організації і сенсорної модальності. Область 3а є безпосередньо суміжній з первинної моторної корою, і нейрони там реагують, насамперед на м'язові рецептори розтягування і на інші глибокі рецептори Специфічна локалізація рецепторного типу в межах подобластей S 1 ілюструє концепцію паралельної обробки в кожній сенсорній системі. Кожна область тіла представлена ??в шкірній зоні, так само як і в зоні глибоких рецепторів. Таким чином, соматотопическую коркова карта фактично складається з безлічі представництв плану тіла, по одному для кожної сенсорної модальності. Точна анатомічна і функціональна організація соматосенсорной кори особливо яскраво видно на прикладі проекції сенсорної іннервації від миші. Як і у людей, лицьова область кори у миші непропорційно велика. Гістологічні дослідження Вулсі і Ван дер Луза показали, що ця область соматосенсорной кори у миші містить характерні групи нервових клітин, зібраних разом в пучки у формі циліндрів, які лежать перпендикулярно в корі. Ці скупчення були названі бочонками за свою форму, яка була виявлена ??шляхом реконструкції за серійними зрізами. Кожен бочонок - від 100 до 400 мкм в діаметрі - складається з кільця клітин, що оточують серцевину, яка містить нечисленні клітини.
Масив діжок у миші зазвичай організований у п'ять рядів. Чудово, що цей патерн точно відповідає рядам вибрисс на морді миші - один бочонок для одного вуса. Якщо вус видалити відразу після народження, відповідний бочонок зникає з кори. Деафферентаціі на більш пізніх етапах призводить до різнома...
