лькостях. Так, у Anemona nemorosa Мікроспорогенез завжди відбувається при дуже низькій температурі (близько 0 ° С) і тому в багатьох мікроспороцітов в ході мейозу є порушення. Порушення мейозу у рослин можуть бути обумовлені не тільки погодними умовами, але й особливостями запилення.
В ході процесу мейозу можливі відхилення та порушення, які можуть бути пов'язані з цитогенетичними і фізіологічними особливостями організмів, а також із зовнішніми умовами. Деякі автори відзначають, що частота порушень в мейозі залежить не тільки від температурних умов, в яких ростуть рослини, але і від особливостей сорту і від їх врожайності.
Деякі відхилення від загальної схеми мейозу стали нормою для ряду видів рослин. Добре відомо, що в ході мікроспорогенеза у квіткових рослин, як правило, майже всі мікроспороцітов в нормі проходять мейоз, і всі 4 продукту мейозу є функціонально нормальними, тобто утворюють чоловічий гаметофіт. Проте з цього правила є винятки. У представників деяких пологів рослин (Swertia, Holoptelia, Ophiopogon, Zostera) багато потенційних мікроспороцітов не проходять мейоз, а дегенерують, мабуть, виконуючи трофічну роль, так як в пильовика цих рослин слабо розвинений тапетум. У цих випадках частина спорогенних клеток компенсують недостатність функціонування тапетума. Іноді, як у Kigelia, дегенерація відбувається на стадії зошити микроспор.
Таким чином, вивчення мейозу, особливо при дослідженні природних популяцій рослин обмежене тим, що він чутливий до несприятливих кліматичних чинників, серед яких основну роль відіграють недолік вологи або її швидке випаровування і підвищена температура.
2.4 Мікроспорогенез як показник в оцінці дії забруднювачів середовища
Аналіз літературних даних показав, що Мікроспорогенез рослин є поширеним методом біоіндикації забруднюючої впливу середовища промисловими відходами і викидами. В якості тест-об'єктів використовуються різні рослини, але найбільш чутливими є Tradescantia sp. , Acer platanoides L., Vicia cracca L., Vicia faba.
Група дослідників вивчили характер мікроспорогенеза у рослин Vicia cracca L. з декількох районів м Новокузнецька з різним ступенем забруднення промисловими відходами. Було показано, що рівень патологічних відхилень від норми корелює з умовним сумарним показником забруднення. Найбільш значущими критеріями в оцінці дії забруднювачів середовища кількість аномальних мейотіческіх клітин і стерильність пилку. Стерильність пилку в більшості випадків пов'язане з порушенням правильності перебігу мейозу при Мікроспорогенез. У рослин, які піддалися впливу вихлопних газів, значно більше стерильною пилку в зовнішні нормальних пильовиках. Типовим порушенням можна вважати утворення пентаде, гексад та інших Поліада замість тетрад внаслідок нерівномірного розподілу хромосомного матеріалу в анафазе. До цього ж типу порушень можна віднести наявність мікроядер.
Патологічні мікроспори характеризуються нерівномірним забарвленням цитоплазми, Плазмоліз, високу гідрофільність ядра і рядом інших ознак, які спостерігаються при формування пилкових зерен. Патологічні зміни, що з'являються на всіх стадіях мейозу, значно знижують формування повноцінної життєздатною пилку. Високий відсоток пилку рослин, які ростуть в зоні тривалих забруднень середовища, виявляється стерильною (до 50% пилку). В цілому, для популяції це означає зменшення генетичного різноманіття і як наслідок - зниження адаптивних можливостей. Аналіз порушень мікроспорогенеза дозволяє оцінити фактори, що діють тривало, хоча і в малих дозах, і, по суті справи, включені в мікроекологічними фон популяції. Таким чином, аномальне протікання мейозу в мікроспороцітов і кількість стерильної пилку - хороший тест в системі біоіндикації забруднювачів середовища [18].
2.5 Мітотична активність як показник антропогенного навантаження в системі цитогенетичного моніторингу
Мітотична активність клітин вкрай важлива для нормальної життєдіяльності організму і нерідко використовується дослідниками в якості чутливого показника в оцінці забруднення навколишнього середовища. По зміні мітотичної активності в ту чи іншу сторону можна судити про ступінь мутагенного впливу на навколишнє середовище.
Мітотична активність оцінюється за допомогою визначення мітотичного індексу (МІ). Аналіз літератури дозволяє зробити висновок про те, що в більшості випадків зниження мітотичного індексу в досліджуваних популяціях рослин вказує на негативний вплив забруднень навколишнього середовища на хромосомний апарат [17]. Однак є припущення, що зниження мітотичної активності може бути пов'язано з інтегральним ефектом природно-кліматичних факторів: підвищення температури, надлишок або недолік вологості. Підвищення мітотично...
