иленням в онтогенезі неоднакова, тому витривалість до несприятливих грунтово-кліматичних умов визначається стадійним станом рослини.
Найбільш поширеними несприятливими для рослин факторами є посуха, високі і низькі температури (екстремальні для рослин), надлишок води і солей в грунті, недолік кисню (гіпоксія), дуже висока або низька освітленість, присутність в атмосфері шкідливих речовин, ультрафіолетова радіація, іони важких металів.
1.3 Особливості прояви стресових реакцій у рослин
Перенесення теорії стресу в тому вигляді, як це викладено вище, на рослинні об'єкти здається на перший погляд дискусійним. У рослин немає ні нервової системи, ні тих гормонів, які беру участь в стресових реакціях у тварин. Однак якщо розглядати не частковості, а суть теорії стресу, як неспецифічної реакції клітини і організму в цілому на екстремальні впливи, то це питання в фізіології рослин заслуговує найпильнішої уваги, хоча і вимагає певних коректив.
При зіставленні фаз тріади у рослин і тварин найбільший сумнів виникало в ідентичності першої фази. Судячи з домінуючим в ній реакцій, вона не могла бути названа фазою тривоги. Її називають первинною індуктівной стресовій реакцією. Друга фаза - фаза адаптації і третя - виснаження ресурсів надійності.
Що відбувається під час першої фази у рослин? Збільшується проникність мембран в результаті зміни молекулярного складу їх компонентів. Це призводить до оборотного виходу іонів калію з клітки і входу іонів кальцію з клітинної стінки, вакуолі, ЕПР, мітохондрій. Відбувається деполяризація мембран. Збільшення проникності мембран і гальмування H + -АТФ-ази ведуть до закислению цитоплазми. Зниження рН цитоплазми сприяє активації гідролаз, більшість яких має оптимум рН в кислому середовищі. У результаті посилюються процеси розпаду полімерів.
Гальмується синтез білка, змінюється конформація білкових молекул. Відбувається дезінтеграція полісом, інформаційні РНК дострессових білків гідролізуються або взаємодіють з особливими білками, утворюючи стресові гранули в цитоплазмі. Гальмуються процеси транскрипції і реплікації. Разом з тим на цьому етапі відбуваються експресія репресованих генів і синтез ряду стресових білків. Активується збірка елементів цитоскелету, що призводить до збільшення в'язкості цитоплазми. Гальмується інтенсивність фотосинтезу внаслідок змін структури білків і ліпідів тілакоідних мембран. Дихання спочатку активується, проте потім інгібується, як і фотосинтез, знижується рівень АТФ. Є дані про перерозподіл вуглецю з СО2, засвоєного в процесі фотосинтезу: зменшується включення мітки в високополімерні сполуки (білки, крохмаль) і сахарозу і збільшується включення в аланін, малат, аспартат. Активуються вільно-радикальні процеси.
У цей період переважаючими стають процеси катаболізму, тобто накопичуються продукти розпаду. Їх роль різноманітна:
. По-перше, вони можуть грати роль коригуючого чинника, оскільки в ході деструкції забезпечується усунення полімерів з помилковою або порушеною структурою.
. По-друге, мономерні сполуки можуть служити субстратом для синтезу стресових білків, фітогормонів та ін.
рослина стійкість стрес температура
3. По-третє, мономери використовуються в якості субстратів дихання, з чим пов'язують їх енергетичну роль.
. По-четверте, такі мономери, як моно - і олігосахариди, амінокислоти, насамперед пролін, бетаїн, зв'язують воду, що особливо важливо для збереження внутрішньоклітинної води при підвищенні проникності мембран і полегшенні виходу води з клітки.
. Є інформація про те, що продукти деградації білків і ліпідів мають властивості активаторів та інгібіторів процесів метаболізму, роблячи вплив на ріст і морфогенез рослин.
У 1991 р академіком Тарчевського висунута концепція про сигнальні властивостях олігомерних проміжних продуктів катаболізму, що реалізуються шляхом впливу на транскрипцію, трансляцію або на активність раніше утворених молекул ферментів. Ці так звані стресові метаболіти, подібно гормонам тварин, виявляються здатні виконувати регуляторну функцію в подальшій розбудові обміну клітин і організму в цілому на новий режим в екстремальних умовах існування.
У першу фазу стресу відбуваються зрушення і в гормональному балансі. Зростає інтенсивність синтезу етилену і інгібіторів росту - абсцизової і жасмонової кислот. Кількість гормонів, що стимулюють ріст і розвиток - ауксину, цитокинина, гиббереллинов, значно зменшується. Це веде до гальмування ділення і росту клітин, а також зростання всієї рослини. Таким чином, на першому етапі тріади Сельє у рослин, на відміну від твари...
