н, відбувається н активація, а гальмування гормонального обміну. ??
У другій фазі тріади Сельє - фазі адаптації - у рослин на підставі змін, що сталися під час першої фази, включаються головні механізми адаптації. Вони характеризуються зниженням активності гідролітичних і катаболічних реакцій і посиленням процесів синтезу. При цьому утворилися на початку впливу продукти розпаду сприяють готовності обміну до перебудови. Так, накопичений пролін взаємодіє з поверхневими гідрофільними залишками білків і збільшує їх розчинність, захищаючи від денатурації. У результаті клітина утримує більше води, що підвищує життєздатність рослин в умовах посухи, засолення, високої температури. Осмофільних властивостями володіє також осмотін. Продукти деградації гемицеллюлоз, пектинових речовин - олігоглікозіди індукують синтез фитоалексинов, що виконують захисну функцію при інфекційному ураженні рослин. Утворені при розпаді органічних азотистих сполук поліаміни сприяють зниженню проникності мембран, ингибированию протеазной активності, зниженню процесів перекисного окислення ліпідів, регуляції рН.
Відбувається стабілізація мембран, внаслідок чого відновлюється іонний транспорт. Підвищуються активність функціонування мітохондрій, хлоропластів і рівень енергозабезпечення. Знижується генерація активних форм кисню. Зростає роль компенсаторних шунтових механізмів, наприклад, посилюється активність пентозофосфатного шляху дихання.
Що відбувається на рівні цілого організму ? Механізми адаптації, властиві клітці, доповнюються новими реакціями. Вони грунтуються на конкурентних відносинах між органами за фізіологічно активні і поживні речовини і побудовані за принципом аттрагірующіх центрів. Такий механізм дозволяє рослині формувати в умовах стресу мінімальна кількість генеративних органів, які можуть бути забезпечені необхідними речовинами для дозрівання. Завдяки перекидання поживних речовин з нижніх листків зберігаються життєздатними більше молоді - верхні.
На популяційному рівні адаптація виражається у збереженні тільки тих індивідуумів, які володіють широким діапазоном реакцій на екстремальний фактор і, опинившись генетично більш успішними, здатні дати потомство. У стресову реакцію включається природний відбір, в результаті якого з'являються більш пристосовані організми й нові види.
У період третьої фази (фази виснаження) в умовах зростання сили ефекту і поступового вичерпання можливостей захисту організму також домінують неспецифічні реакції. При дії різних агентів руйнуються клітинні структури. Спостерігається деструкція ядра, в хлоропластах відбувається розпад гран, в мітохондріях зменшується кількість крист. З'являються додаткові вакуолі, де знешкоджуються токсичні речовини, що утворюються в результаті змін обміну в стресових умовах. Порушення ультраструктури основних енергетичних генераторів - мітохондрій і хлоропластів призводить до енергетичного виснаження клітини, це тягне за собою зрушення фізико-хімічного стану цитоплазми. Ці зрушення свідчать про сильних, часто незворотних пошкодженнях клітини.
Деякі дослідники пропонують доповнити тріаду Сельє ще однією фазою - назвавши її фазою регенерації (реституції), наступ якої можливо після видалення стресора. Однак даний етап не може бути повторенням другої фази, оскільки до цього часу організм виявляється занадто ослабленим.
Необхідно відзначити, що зазвичай стресори діють не по одному, а в комплексі. Так, підвищена температура та інтенсивна інсоляція супроводжуються посухою; при затопленні проявляється не тільки киснева недостатність, а й інтоксикація отруйними сполуками; низькій температурі супроводжує слабка освітленість і надлишок вологи і т.д.
До стресу не можна віднести такі звичайні ритмічні зрушення метаболізму, як зміна швидкості фотосинтезу, дихання або транспірації при зміні режимів освітлення або інших умов. Не належать до стресу і метаболічні зрушення під час цвітіння або плодоношення, а також при старінні, хоча зміни обміну речовин в кінці онтогенезу дуже нагадують відзначаються при стресі.
Глава II. Стійкість до нестачі або відсутності кисню
2.1 Поняття гіпо- та аноксії
Здатність організмів переносити умови гіпо- та аноксії, тобто тимчасовий дефіцит або відсутність кисню, широко поширена в природі, але на рослинах вивчена менше, ніж у тварин. При затопленні або заболачивании грунту повітря витісняється з неї водою. Дифузія його у воді відбувається приблизно в 10 000 разів повільніше, ніж в газовому середовищі. Так, в торф'яно-болотних грунтах кількість кисню становить менше 1%, в глині ??на дні ставків 0.035%, а нижче грунтових вод пад...
