ифузія або пасивний транспорт зазначеної речовини з області з більшою концентрацією в область з меншою концентрацією. Це явище відбувається мимовільно (без витрат енергії) до тих пір, поки концентрації трохи вирівняються, і сумарний потік речовини не звернеться в нуль (у разі живих клітин таке вирівнювання може і не настати, якщо речовини безперервно синтезуються або, навпаки, витрачаються в ході хімічної реакції).
Розрізняють декілька типів пасивного перенесення речовин через мембрани: проста дифузія, перенесення через канали і транспорт за допомогою переносників за рахунок дифузії переносника разом з речовиною в мембрані (рухливий переносник) або естафетної передачі речовини від однієї молекули переносника до другий (молекули переносника утворюють тимчасову ланцюжок поперек мембрани). Всі механізми переносу речовин ділять на дві групи:
Такі, при яких кожна молекула переноситься незалежно від інших і ефекти концентраційного насичення відсутні;
Такі, в яких перенесення здійснюється після зв'язування транспортується молекули переносником; в міру заповнення вільних переносників спостерігається ефект концентраційного насичення швидкості перенесення.
Пасивний перенесення речовини уздовж осі х описується рівнянням Фіка:
? =-Ddc/Dx,
де?- Потік речовини; - коефіцієнт ді?? фузії;/dx - градієнт концентрації c у напрямку x.
Знак - Raquo; означає, що потік спрямований в бік менших значень концентрації, тобто призводить до зменшення величини концентраційного градієнта.
Для розрахункового опису переносу речовин через біологічну мембрану користуються законом Фіка для пасивного транспорту речовин через мембрану:
? =-DK/L (c вн-cвв)=-P (cвн-cвв),
де?- Щільність потоку; - коефіцієнт дифузії;
К - коефіцієнт розподілу речовини між мембраною і навколишнього водною фазою; - товщина мембрани; cвв - концентрація часток всередині клітини;
СВН - концентрація часток зовні клітини; - коефіцієнт проникності (див. тему 2).
Іншими словами, величина потоку і швидкість транспорту речовин через мембрану прямо пропорційні коефіцієнту розподілу, який кількісно відображає ступінь ліпофільності речовини. Чим більше значення коефіцієнта розподілу, тим краще речовина розчиняється в мембрані і з тим більшою швидкістю переноситься через неї.
Якщо розглядати пасивний перехід з позицій перетворення енергії, то потік, що проходить через біологічну мембрану, дорівнює:
? =- Uc (dG/dx),
де u=D/RT - коефіцієнт пропорційності, який залежить від швидкості дифузії молекул і називається рухливістю.
Таким чином, потік пропорційний концентрації речовини і градієнту термодинамічного потенціалу в напрямку струму.
Пасивний транспорт іонів
. У тому випадку, коли змінюється концентрація речовини і електричний потенціал, рівняння для потоків незаряджених і заряджених частинок подібні:
? =- Uc (dG/dx).
. Якщо змінюється ще і стандартний електрохімічний потенціал, то рівняння для потоку речовини описується рівнянням Теорелля:
? =- Cu (d?/Dx),
де?- Електрохімічний потенціал, який залежить від природи речовини і природи розчинника.
. Якщо у всій розглянутій області дифузії відсутні хімічні перетворення речовини і розчинник однаковий, то в цьому випадку рівняння Теорелля зводиться до електродіффузному рівнянню Нернста-Планка:
? =-uRT (Dc/dx) -cuz Fd?/dx.
Це рівняння описує пасивний перенос часток в умовах існування градієнтів концентрації речовини та електричного потенціалу в розчині або в однорідної незарядженою мембрані.
. Якщо відомі концентрації іонів по обидві сторони мембрани, трансмембранная різниця потенціалів і коефіцієнт проникності, то величину пасивного потоку іонів описують за допомогою рівняння Гольдмана:
? ={zF ???/RT} {[c2exp (zF ??/RT) -c1]/[1-exp (zF ??/RT]}.
. Якщо потоки спрямовані протилежно, то їхнє ставлення описується рівнянням Уссінга-Теорелля:
? 2 /? 1=c1/c2exp [- zF ??/RT].
Висновок: пасивний транспорт іонів може відбуватися тільки в разі наявності на мембрані градієнтів концентрації або електричного потенціалу і описується в загальному випадку рівняннями Нернста-Планка, Гольдмана або Уссінга-Теорелля. Невиконання цих рів...
