нянь свідчить про те, що перенесення іонів здійснюється активно або через мембранні канали, де неможливе існування незалежних іонних потоків.
Рівняння Нернста
У живому організмі по обидві сторони будь-якої біологічної мембрани знаходяться іонні розчини, причому концентрації одного і того ж іона по обидві сторони часто відрізняються. Однією з причин встановлення і підтримки цих градієнтів концентрацій є різна проникність мембрани для тих чи інших іонів. У цьому випадку градієнт концентрації однієї речовини може підтримуватися за рахунок наявності градієнта концентрації іншої речовини та/або різниці потенціалів по обидві сторони мембрани (так званої трансмембранної різниці потенціалів). Умовою встановлення рівноваги між двома розчинами, розділеними напівпроникною мембраною, з різними концентраціями однакових іонів є рівність електрохімічних потенціалів по одну й іншу сторону мембрани. Значення різниці електричних потенціалів, яка встановлюється на мембрані при наявності градієнта концентрацій, розраховується за допомогою рівняння Нернста:
?? =? I -? 0=(RT/zF) lg (c0/ci).
Рівновага Доннана
У клітці крім малих іонів знаходяться ще і заряджені макромолекули (білки, нуклеїнові кислоти). Як правило, ці макромолекули заряджені негативно. Мембрана проникна для малих іонів і непроникна для макромолекул. Для кожного з розчинів, що знаходяться по обидві сторони мембрани, необхідне виконання умови електронейтральності, тобто сума позитивних і негативних зарядів всіх іонів повинна дорівнювати нулю. Для компенсації всередині клітини негативних зарядів макромолекул частина негативних малих іонів виходить з клітини, а частина позитивних зарядів проходить в клітку з міжклітинної середовища. Тобто на мембрані виникає так звана доннановская різниця потенціалів, яка складає
? i -? 0=-RT/F [R-] i/2c.
Іонний транспорт через канали
Механізм звичайної електродифузія в живій клітині забезпечує проникність мембран для кисню і вуглекислого газу. Цей процес відбувається занадто повільно і погано контролюється, тому клітина не може його використовувати для перенесення поживних речовин і необхідних для життєдіяльності іонів. Так, з кожних одна тисяча шістьдесят один іонів, що знаходяться у водному розчині, тільки один знаходиться в ліпідної фазі мембрани. Швидкість перенесення іонів значно зростає, якщо в мембрані існують іонні канали. Найбільш поширені канали для іонів калію, натрію, кальцію. Іонні мембранні канали утворені інтегральними білками. Такий канал може бути або відкритий, або закритий для транспорту іонів. Ці два стани реалізуються зміною конформації каналоутворюючих білків, що може бути викликано зміною умов в клітці і в позаклітинному середовищі, наприклад, зміною мембранного потенціалу.
Так як зазвичай за допомогою каналів транспортуються гідрофільні речовини, то у внутрішній порожнині їх є велика кількість гідрофільних хімічних груп. Кожен канал неоднорідний за будовою: уздовж його внутрішньої порожнини розташовуються різні хімічні групи, спорідненість іонів до яких неоднаково. Канал може мати один або кілька іонних центрів зв'язування. Ці центри являють собою заряджені групи. Коли іон потрапляє в канал, він зв'язується з цими групами і таким чином потрапляє до потенційної ями. Для того щоб потрапити в іншу потенційну яму, іону потрібно подолати деякий потенційний бар'єр. Таких бар'єрів уздовж довжини каналу може бути декілька, причому висота їх, зазвичай, неоднакова і може змінюватися залежно від наявності або відсутності іонів в каналі, або зміни трансмембранної різниці потенціалів. Так як в каналі знаходяться заряджені групи, то зміна мембранного потенціалу є нелінійним. Крім цього, наявність заряджених груп може призвести до непостійності значень коефіцієнта розподілу по довжині каналу.
Багато мембранні канали настільки вузькі, що іони не можуть в них рухатися в різних напрямках незалежно один від одного: якщо в якій-небудь потенційній ямі вже є іон, то інший не може в неї потрапити. Це відноситься, наприклад, до калієвим каналам. Зустрічні потоки іонів натрію через натрієві канали можна вважати незалежними, але якщо через ці канали рухаються іони калію, то принцип незалежності вже не виконується. Для багатьох каналів, залежно від їх будови, при високих концентраціях іонів у навколишньому середовищі спостерігається
а) ефект насичення: при збільшенні концентрації іонів швидкість їх перенесення підвищується, але тільки до певного рівня, вище якого швидкість не змінюється;
б) блокування: при концентраціях іонів вище деякого значення швидкість перенесення починає знижуватися.
При переході іона з навколишнього середовища в канал ві...
