другого покоління (F2) мають фенотип гібридів першого покоління і по 25% - фенотипи вихідних батьківських форм, т. Е. спостерігається розщеплення 1: 2: 1.
2.4 Закон незалежного комбінування (успадкування) ознак (третій закон Менделя)
Цей закон говорить про те, що кожна пара альтернативних ознак поводиться у низці поколінь незалежно один від одного, в результаті чого серед нащадків першого покоління (тобто в поколінні F2) у певному співвідношенні з'являються особини з новими (в порівнянні з батьківськими) комбінаціями ознак. Наприклад, у разі повного домінування при схрещуванні вихідних форм, що розрізняються за двома ознаками, в наступному поколінні (F2) виявляються особини з чотирма фенотипами у співвідношенні 9: 3: 3: 1. При цьому два фенотипу мають «батьківські» поєднання ознак, а решта два - нові. Цей закон грунтується на незалежному поведінці (розщепленні) кількох пар гомологічних хромосом. Так, при дигибридном схрещуванні це призводить до утворення у гібридів першого покоління (F 1) 4 типів гамет (АВ, Ав, аВ, ав), а після утворення зигот - до закономірного розщеплення по генотипу і, відповідно, за фенотипом в наступному поколінні ( F2).
Парадоксально, але в сучасній науці велика увага приділяється не стільки самому третьому закону Менделя в його вихідного формулювання, скільки виключення?? з нього. Закон незалежного комбінування порушується в тому випадку, якщо гени, які контролюють досліджувані ознаки, зчеплені, тобто розташовуються по сусідству один з одним на одній і тій же хромосомі і передаються у спадок як пов'язана пара елементів, а не як окремі елементи. Наукова інтуїція Менделя підказала йому, які ознаки повинні бути обрані для його дігібрідних експериментів, - він вибрав несцепленние ознаки. Якби випадково вибрав ознаки, контрольовані зчепленими генами, то його результати були б іншими, оскільки зчеплені ознаки, успадковуються не незалежно один від одного.
З чим же пов'язана важливість винятків із закону Менделя про незалежне комбінуванні? Справа в тому, що саме ці винятки дозволяють визначати хромосомні координати генів (так званий локус).
У випадках коли успадкованого певної пари генів не підкоряється третьому закону Менделя, найімовірніше ці гени успадковуються разом і, отже, розташовуються на хромосомі в безпосередній близькості один від одного. Залежне успадкування генів називається зчепленням, а статистичний метод, використовуваний для аналізу такого наслідування, називається методом зчеплення. Проте за певних умов закономірності успадкування зчеплених генів порушуються. Основна причина цих порушень - явище кросинговеру, що приводить до перекомбінаціі (рекомбінації) генів. Біологічна основа рекомбінації полягає в тому, що в процесі утворення гамет гомологічні хромосоми, перш ніж роз'єднатися, обмінюються своїми ділянками.
Кросинговер - процес імовірнісний, а ймовірність того, відбудеться або не відбудеться розрив хромосоми на даному конкретному ділянці, визначається рядом факторів, зокрема фізичним відстанню між двома локусами однієї і тієї ж хромосоми. Кросинговер може відбутися і між сусідніми локусами, проте його ймовірність значно менше ймовірності розриву (що приводить до обміну ділянками) між локусами з великою відстанню між ними.
Ця закономірність використовується при складанні генетичних карт хромосом (картуванні). Відстань між двома локусами оцінюється шляхом підрахунку кількості рекомбінацій на 100 гамет. Це відстань вважається одиницею вимірювання довжини гена і називається сентіморганом на честь генетика Т. Моргана, вперше описав групи зчеплених генів у плодової мушки дрозофіли - улюбленого об'єкта генетиків. Якщо два локусу знаходяться на значній відстані один від одного, то розрив між ними буде відбуватися так само часто, як при розташуванні цих локусів на різних хромосомах.
Використовуючи закономірності реорганізації генетичного матеріалу в процесі рекомбінації, вчені розробили статистичний метод аналізу, званий аналізом зчеплення.
Закони Менделя в їх класичній формі діють за наявності певних умов. До них відносяться:
) гомозиготності вихідних схрещується форм;
) утворення гамет гібридів всіх можливих типів в рівних співвідношеннях (забезпечується правильним перебігом мейозу; однаковою життєздатністю гамет всіх типів; однаковою ймовірністю зустрічі будь-яких гамет при заплідненні);
) однакова життєздатність зигот всіх типів.
Порушення цих умов може приводити або до відсутності розщеплення у другому поколінні, або до розщеплення в першому поколінні; або до спотворення співвідношення різних генотипів і фенотипів.
3. Визнання відкриттів Менделя
