частини представляє значні труднощі. П.Г. Костюком був розроблений метод внутрішньоклітинного діалізу, який дозволяє вивчати функцію вхідних і вихідних структур іонних каналів без застосування мікроелектродів. Виявилося, що частина іонного каналу, відкрита в позаклітинний простір, за своїми функціональними властивостями відрізняється від частини каналу, зверненої у внутрішньоклітинну середу.
Саме іонні канали забезпечують два важливих властивості мембрани: селективність і провідність.
Селективність, або вибірковість, каналу забезпечується його особливої ??білкової структурою. Більшість каналів є електрокерованими, тобто їх здатність проводити іони залежить від величини мембранного потенціалу. Канал неоднорідний за своїми функціональними характеристиками, особливо це стосується білкових структур, що знаходяться біля входу в канал і у його виходу (так звані воротні механізми).
Розглянемо принцип роботи іонних каналів на прикладі натрієвого каналу. Вважають, що в стані спокою натрієвий канал закритий. При деполяризації клітинної мембрани до певного рівня відбувається відкриття m-активаційних воріт (активація) і посилення надходження іонів Na + всередину клітини. Через кілька мілісекунд після відкриття m-воріт відбувається закриття п-воріт, розташованих біля виходу натрієвих каналів (інактивація). Інактивація розвивається в клітинній мембрані дуже швидко і ступінь інактивації залежить від величини і часу дії деполярізующего стимулу.
Робота натрієвих каналів визначається величиною мембранного потенціалу у відповідності з певними законами ймовірності. Розраховано, що активоване натрієвий?? анал пропускає всього 6000 іонів за 1 мс. При цьому досить істотний натрієвий струм, який проходить через мембрани під час збудження, являє собою суму тисяч одиночних струмів.
При генерації одиночного потенціалу дії в товстому нервовому волокні зміна концентрації іонів Na + у внутрішньому середовищі складає всього 1/100000 від внутрішнього змісту іонів Na гігантського аксона кальмара. Однак для тонких нервових волокон це зміна концентрації може бути досить істотним.
Крім натрієвих, в клітинних мембранах встановлені інші види каналів, вибірково проникних для окремих іонів: К +, Са2 +, причому існують різновиди каналів для цих іонів (див. табл. 2.1).
Ходжкин і Хакслі сформулювали принцип «незалежності» каналів, згідно з яким потоки натрію і калію через мембрану незалежні один від одного.
Властивість провідності різних каналів неоднаково. Зокрема, для калієвих каналів процес інактивації, як для натрієвих каналів, не існує. Є спеціальні калієві канали, що активуються при підвищенні внутрішньоклітинної концентрації кальцію і деполяризації клітинної мембрани. Активація калій-кальційзалежних каналів прискорює реполяризацію, тим самим відновлюючи початкове значення потенціалу спокою.
Особливий інтерес представляють кальцієві канали.
Вхідний кальцієвий струм, як правило, недостатньо великий, щоб нормально деполярізовать клітинну мембрану. Найчастіше надходить у клітину кальцій виступає в ролі «мессенджера», або вторинного посередника. Активація кальцієвих каналів забезпечується деполяризацією клітинної мембрани, наприклад входять натрієвим струмом.
Процес інактивації кальцієвих каналів досить складний. З одного боку, підвищення внутрішньоклітинної концентрації вільного кальцію призводить до інактивації кальцієвих каналів. З іншого боку, білки цитоплазми клітин пов'язують кальцій, що дозволяє підтримувати тривалий час стабільну величину кальцієвого струму, хоча і на низькому рівні; при цьому натрієвий струм повністю пригнічується. Кальцієві канали відіграють істотну роль у клітинах серця. Електрогенез кардіоміоцитів розглядається в розділі 7. Електрофізіологічні характеристики клітинних мембран досліджують за допомогою спеціальних методів.
Висновок
Клітинна мембрана (також цитолемма, плазмолемма, або плазматична мембрана) - еластична молекулярна структура, що складається з білків і ліпідів. Відокремлює вміст будь-якої клітини від зовнішнього середовища, забезпечуючи її цілісність; регулює обмін між клітиною і середовищем; внутрішньоклітинні мембрани поділяють клітину на спеціалізовані замкнуті відсіки - компартменти або органели, в яких підтримуються певні умови середовища.
Іонні канали (ІК) відносяться до мембранним інтегральним білкам, пронизливим клітинну мембрану впоперек. Вони збудовані з декількох субодиниць і утворюють структуру зі складною просторовою конфігурацією. У цій своєрідній «молекулярної машині» є системи відкриття, закриття, вибірковості, активації, інактивації та регуляції, а також ділянки-са...
