сті. Ці вирости називаються гаусториями.
За допомогою електронного мікроскопа вдалося встановити, що ступінь проникнення грибних гаусторій в тіло фотобіонта залежить від складності будови лишайника. У примітивних гомеомерного видів лишайників гаустории можуть входити в будь-які клітини фотобіонта: в молоді, зрілі і відмирають. У лишайників з більш розчленованим талломом гаустории спостерігали тільки всередині клітин з руйнівним хлорофілом, у той час як молоді і здорові клітини їх не мали. Нарешті, у найрозвиненіших лишайників гаустории були знайдені тільки в відмираючих клітинах водоростей.
Фотографії, отримані за допомогою електронного мікроскопа, і мікрохімічні реакції показали, що характер контактів між грибом і водорістю визначається також будовою стінок їх клітин. Так, у дрібних фотобіонтов з роду коккомікса був виявлений хімічно стійкий зовнішній шар клітинної оболонки, який, мабуть, заважає проникненню гаусторій всередину водрослі. У водоростей роду требуксія клітинна оболонка значно тонше і тому легко пронзает гаусториями. Більше того, було встановлено, що у деяких лишайників зростаючі гіфи гриба входять у контакт з молодими водоростями роду требуксія на самих ранніх стадіях розвитку, коли знову утворилися дочірні клітини ще укладені в оболонку материнської водорості. На (рис. 2.1) добре видно гаустории, проникли всередину клітини водорості роду требуксія у лишайника леканора конізоідная.
рис. 2.1
Спільне існування накладає відбиток і на будову обох лишайникових симбіонтів. Так, якщо свободноживущие синьо-зелені водорості пологів носток, сцітонема та інших утворюють довгі, іноді розгалужені нитки, то у тих же водоростей в симбіозі нитки або скручені в щільні клубочки, або скорочені до одиничних клітин. Крім того, у вільноживучих і ліхенізірованной синезелених водоростей відзначають відмінності в розмірах і розташуванні клітинних структур.
Зелені водорості також змінюються в симбиотическом стані. Це, в першу чергу, стосується їх розмноження. Багато з зелених водоростей, живучи «на волі», розмножуються рухливими тонкостінними клітинами - зооспорами. У слань зооспори, як правило, не утворюються. Замість них з'являються апланоспори - дрібні клітини з товстими стінками, добре пристосовані до посушливих умов. З клітинних структур зелених фотобіонтов найбільшим змінам піддається оболонка. Вона тонше, ніж у тих же водоростей «на волі», і має ряд біохімічних відмінностей. Так, наприклад, дуже часто всередині симбіотичних клітин спостерігають жироподібні зернятка, які після виділення водорості з слоевища зникають. Говорячи про причини цих відмінностей, поки можна лише припустити, що вони пов'язані з якимось хімічним впливом грибного сусіда водорості.
Сам мікобіонти також відчуває вплив водорослевого партнера. Щільні грудочки ізольованих мікобіонти, що складаються з тісно переплетених гіф, зовні зовсім не схожі на ліхенізірованной гриби: Мікроскопічна будова гіф теж різне. Клітинні стінки гіф в симбиотическом стані набагато тонше. Крім того, ліхенізірованной гриби мають в протоплазмі особливі концентричні тільця. Вони складаються з напівпрозорого ядра, оточеного щільним речовиною, і часто мають зовні своєрідний ореол. Їх походження і функції поки є загадкою. У ізольованих мікобіонти концентричні тільця відсутні.
Отже, життя в симбіозі змушує водорість і гриб міняти свій зовнішній вигляд і внутрішню будову. Недарма В. Ахмаджян визначив лишайники як «асоціацію гриба і водорості, яка утворює таллом, не схожий на симбіонти у вільно живе (неліхенізірованном) стані».
2.3 Взаємовигідні відносини життя в симбіозі
лишайник водорість гриб симбиотический
В останні роки фізііологам вдалося «проникнути» всередину слоевища і зрозуміти, як продукти фотосинтезу потрапляють від водорості до грибу. Вирішенню багатьох загадок вуглеводного харчування лишайників ми зобов'язані в першу чергу витонченим експериментам англійського вченого Д. Сміта та його колег: Е. Дрю, Д. Річардсона, Т. Гріна та ін.
Якщо говорити про методи досліджень школи Д. Сміта, то найбільш ефективним виявилося застосування радіоактивного вуглецю. Після того як у лишайник вводили так званий важкий вуглець (з відноси тельной атомною масою 14, а не 12, як у звичайного вуглецю), в органічних сполуках, витягнутих з слоевища, можна було виявити мітку.
Частина дослідів проводили, використовуючи метод розсічення слоевища на водоростевий шар і серцевину, що складається тільки з грибних ниток. Було виявлено, що мічені продукти фотосинтезу рухалися з водорослевого шару до грибного. Однак розсіченню на шари піддаються талломи небагатьох лишайників, та й простежити перехід вуглеводів з клітки водорості до...
