сті концентрацій заряджених іонів по обидві сторони мембрани згладжуються, з чим пов'язане припинення електричної активності в разі клінічної або біологічної смерті мозку. Потенціал спокою є тим вихідним рівнем, на якому відбуваються зміни, пов'язані з процесами збудження і гальмування, - спайкова імпульсна активність і градуально більш повільні зміни потенціалу. Спайкова активність (від англ. Spike- вістря) характерна для тіл і аксонів нервових клітин і пов'язана з бездекрементной передачею збудження від однієї нервової клітини до іншої, від рецепторів до центральних відділам нервової системи або від центральної нервової системи до виконавчих органів. Спайковоє потенціали виникають у момент досягнення мембраною нейрона деякого критичного рівня деполяризації, при якому настає електричний пробій мембрани і починається самоподдерживающийся процес поширення збудження в нервовому волокні.
При внутрішньоклітинної реєстрації спайк має вигляд Високоамплітудний, короткого, швидкого позитивного піку.
Характерними особливостями спайков є їх висока амплітуда (порядку 50-125 мВ), невелика тривалість (порядку 1-2 мс), приуроченість їх виникнення до досить строго обмеженому електричному станом мембрани нейрона (критичний рівень деполяризації) і відносна стабільність амплітуди спайка для данногонейрона (закон все або нічого).
градуально електричні реакції притаманні переважно дендритам в сомі нейрона і являють собою постсинаптичні потенціали (ПСП), що виникають у відповідь на прихід до нейрона спайкових потенціалів по аферентні шляхах від інших нервових клітин. Залежно від активності збудливих або гальмуючих синапсів відповідно розрізняють збуджуючі постсинаптичні потенціали (ВПСП) і гальмівні постсинаптичні потенціали (ТПСП).
ВПСП проявляється позитивним відхиленням внутрішньоклітинного потенціалу, а ТПСП-негативних, що відповідно позначається як деполяризація і гиперполяризация. Ці потенціали відрізняються локальностью, декрементним поширенням на дуже короткі відстані по сусідніх ділянок дендритів і соми, порівняно малою амплітудою (від одиниць до 20-40 мВ), великою тривалістю (до 20-50 мс). На відміну від спайка, ПСП виникають в більшості випадків незалежно від рівня поляризації мембрани і мають різну амплітуду залежно від обсягу афферентной посилки, що прийшла до нейрона і його дендритам. Всі ці властивості забезпечують можливість сумації градуальних потенціалів в часі і просторі, що відображає інтегративну діяльність певного нейрона (Костюк П.Г., Шаповалов А.І., 1964; Eccles, 1964).
Саме процеси сумації ТПСП і ВПСП визначають рівень деполяризації нейрона і, відповідно, ймовірність генерації нейроном спайка, т. е. передачі накопиченої інформації іншим нейронам.
Як видно, обидва ці процеси виявляються тісно пов'язаними: якщо рівень спайкової бомбардування, обумовленої приходом спайков по аферентні волокнах до нейрона, визначає коливання мембранного потенціалу, то рівень мембранного потенціалу (градуально реакції) в свою чергу обумовлює ймовірність генерації спайка даними нейроном.
Як випливає з викладеного вище, спайкова активність являє собою значно більш рідкісна подія, ніж градуально коливання соматодендрітних потенціалу. Приблизне співвідношення між тимчасовим розподілом цих подій можна отримати з зіставлення наступних чисел: спайки генеруються нейронами мозку з середньою частотой10 в секунду; в той же час по кожному з синаптичних закінчень кдендрітам і сомі притікає відповідно в середньому 10 синаптичних впливів за секунду. Якщо врахувати, що на поверхні дендритів і соми одного коркового нейрона можуть закінчуватися до декількох сотень і тисяч синапсів, то обсяг синаптичної бомбардування одного нейрона, а відповідно і градуальних реакцій, складе кілька сотень або тисяч за секунду. Звідси співвідношення між частотою спайкової і градуально реакції одного нейрона становить 1-3 порядки.
Відносна рідкість спайкової активності, короткочасність імпульсів, що призводить до їх швидкого загасання через велику електричної ємності кори, визначають відсутність значного внеску в сумарну ЕЕГ з боку спайкової нейронної активності.
Таким чином, електрична активність мозку відображає градуально коливання соматодендрітних потенціалів, відповідних ВПСП і ТПСП.
Зв'язок ЕЕГ з елементарними електричними процесами на рівні нейронів нелінійна. Найбільш адекватною в даний час видається концепція статистичного відображення активності множинних нейронних потенціалів у сумарній ЕЕГ. Вона припускає, що ЕЕГ є результатом складної сумації електричних потенціалів багатьох нейронів, що працюють в значній мірі незалежно. Відхилення від випадкового розподілу подій у цій моделі будуть залежати від функціонального стану мозку (сон, неспання) і від характеру процесів, що викликають...
