ння. Різні організми однієї популяції володіють різною потенцією до динаміки форми і функції. У полиморфизме популяцій - запорука їх життєвості, здатності до еволюційних змін, динаміки кількісного співвідношення організмів з різними ознаками і, в кінцевому підсумку, застава їх виживання.
. 1 Філетична і дивергентная еволюція
Існують дві елементарні форми філогенезу: філетична і дивергентная еволюція.
Еволюція, заснована на поступовому перетворенні однієї групи в іншу без збільшення числа груп, називається філетичною. Концепція філетичною еволюції припускає плавну еволюцію шляхом поступового накопичення ознак. Цей принцип плавною, поступової еволюції називається принципом градуализма. Наприклад, еволюція хребетних на ранніх етапах представлена ??филогенетическим поруч класів: Безщелепні? Хрящові риби? Кісткові риби? Амфібії? Рептилії. При побудові філогенетичних рядів особливого значення набуває принцип полярності - напрямки перетворень органів. У ряді випадків анагенез протікає виключно повільно. Такий стан групи називається стасигенез. Стасигенез сприяє збереженню персистентних форм - живих копалин [18, стр.324].
Переважна більшість палеонтологически вивчених стовбурів дерева життя дають приклади саме філетичною еволюції. Розвиток предків коней по прямій лінії Фенакодус - еогіппус - міогіппуса -парагіппус - пліогіппус - сучасна кінь - приклад філетичною еволюції.
Реконструйовано філогенетичні ряди слона, коні та інших організмів, в яких можна спостерігати поступове наростання кількості і ступеня вираженості ознак, характерних для сучасних форм (рис. 1).
Рис. 1 Філетична еволюція кінцівки в сем. Кінські.
I- перетворення скелета кінцівки; - схема філетичною еволюції:
предковая форма - Фенакодус, 1 - еогіппус, 2 - міогіппуса, 3 - парагіппус, 4 - пліогіппус, 5 - кінь;
Ап - А5 - етапи еволюції
Дивергентна еволюція полягає в утворенні на основі однієї предкової групи двох або декількох похідних (рис. 2). Вона призводить до диференціації більш великих таксонів на більш дрібні, наприклад класів на загони, пологів на види.
Рис.2. Дивергенція в роді синиць.
- синиця велика (харчується великими комахами в садах, парках);
- синиця лазоревка (видобуває дрібних комах в щілинах кори, в нирках);
- синиця чубата (живиться насінням хвойних дерев);
- синиця гаичка (основна їжа - комахи зволожених лісів);
- синиця московка (харчується переважно комахами лісів).
Як філетична, так і дивергентная еволюція протікають на загальній генетичної базі, тому між організмами зберігається більш-менш виражене генотипическое і морфофункціональний схожість [25, стр. 20].
Дивергенція (розбіжність) відбувається в результаті зміни напрямку відбору в різних умовах. У ході дивергенції у споріднених груп організмів відбувається незалежне утворення різних ознак. Після виникнення повної репродуктивної ізоляції між еволюціонують групами процес дивергенції стає незворотнім: відмінності між видами і таксонами вищих рангів все більш поглиблюються. Разом з тим, зберігається спільність ознак морфофізіологічні організації, що свідчить про походження таксонів від загального предка. У результаті дивергенції утворюються гомологічні органи, тобто органи, подібні за походженням, але здатні виконувати різні функції. Поняття гомології ввів ще Людвіг Платі на прикладі подібності ластів плезіозаврів, іхтіозаврів і китоподібних. Розрізняють такі критерії гомології (А. Ремане, 1956):
. Критерій положення - дві порівнювані структури гомологічних, якщо вони займають подібне становище по відношенню до інших органів. Наприклад, спинний мозок гомологичен у всіх хордових, оскільки лежить дорсальніше травного тракту. Цей критерій у вигляді «закону взаємозв'язків» запропонував ще Е.Ж. Сент-Ілер. Однак цей критерій не є абсолютним, наприклад, очі комах і очі хребетних розташовані на голові, але мають різне походження.
. Критерій спеціальних якостей, або схожість морфологічного плану будови і морфогенезу органів - подібні структури гомологічних, якщо вони за структурою і розвитку збігаються за багатьма своїми якостям. Наприклад, гліколіз, цикл Кребса, фотосинтез протікають за загальними законами у всіх організмів; зуби ссавців і луска риб мають схожу будову (емалева поверхня, дентинового тіло, пульпарном канал).
. Критерій безперервності систем - навіть несхожі структури гомологічних, якщо у філогенезі або онтогенезі простежується ряд переходів. Наприклад, луски хрящових ...
