або аферентного нерва не викликає очевидних змін еферентної розряду. Саме по собі роздратування може бути підпороговим в щодо здатності порушувати мотонейрони. Але при дії спільно з ефективним роздратуванням це В«підпороговеВ» роздратування посилює його ефект. Тим самим стає очевидним, що роздратування не було підпороговим для рецепторів, але розряд останніх був недостатній для створення вираженого зсуву збудливості центральних нейронів або принаймні мотонейронів. Може бути й так: два аферентних подразника, жоден з яких сам по собі не здатний викликати збудження мотонейронів, при спільному впливі викликають рефлекторний відповідь. Це показує, що кожне роздратування викликає полегшення центральних механізмів і що конвергірующіе ефекти полегшення складаються - центральна суммация.
Ефект віддачі і розряд післядії
Після припинення дії подразника, гальмуючого поточну активність, остання часто посилюється - це так званий послетормозной ефект віддачі. Він залежить від розряду післядії, який служить як би продовженням впливу роздратування після того, як сама дія подразника припинилося. Якщо подразник надає як збудливий, так і гальмівний вплив на мотонейрони і якщо збудливий розряд післядії зберігається протягом більш тривалого часу, ніж гальмівний, виникає ефект віддачі.
Збуджуючий і гальмівної розряди післядії можуть бути дуже тривалими внаслідок існування в центральній нервовій системі відкритих (множинних) ланцюгів і замкнутих реверберіруюішх контурів (фіг. 1). Можна бачити, що при найбільш прямих зв'язках між аферентні і еферентних нейронами має місце мінімальна синаптична затримка. Імпульси, що йдуть по менш прямим шляхах, досягають мотонейронів після тривалого лаг-періоду, причому деякі приходять до мотонейронам вже після припинення подразнення і передачі імпульсів по більш прямим шляхах. Цей ефект сильніше
В
Фіг. 1. Два основні види ланцюгів в центральній нервовій системі. А. Відкрита (множинне) ланцюг. В. Замкнута ланцюг (реверберірующій контур). Другий контур на фіг. Б (тонкі лінії) ілюструє можливість взаємодії багатьох ланцюгів і підтримку активності протягом значного часу.
Виражений у реверберірующіх контурах, ніж у відкритих ланцюгах, оскільки для перших характерна наявність зворотних зв'язків, що забезпечують повторне самозбудження. З такою реверберацией, яка відбувається в мозку, пов'язують короткочасну пам'ять. До тих пір поки розряд післядії триває, він впливає на збудливість центральних клітин і, таким чином, бере участь у регуляції співвідношення між вхідними та вихідними сигналами в центральній нервовій системі. Більше того, можливо, що принаймні, в мозку зміни збудливості не обов'язково припиняються, коли закінчується розряд післядії, але можуть зберегтися в якійсь формі невизначено довгий час. Вочевидь, не існує більш адекватного пояснення для існування довготривалої пам'яті, яка не зникає навіть після різкого зниження акт...
