протонних КАНАЛИ І Н +-АТФази ЗАПОБІГАЮТЬ закислення КЛІТИНИ ПРИ гліколізу
У сучасних клітин проблема проникнення через клітинну мембрану речовин, які самі по собі не можуть крізь неї пройти, вирішується за допомогою вбудованих в мембрану білків-переносників. Зокрема, відомі білки - переносники іонів Н +. Так званий фактор F0 - білок, що входить до складу Н + - АТФ - синтази, діє як переносник Н + або протонний канал.
Можна припустити, що у первинних гліколізірующіх клітин фактор F0 функціонував за відсутності фактора F1 другого компонента Н + - АТФ - синтази, дозволяючи іонам Н +, що утворюється при гліколізу, покинути межі клітини. Тим самим запобігає закислення внутрішньоклітинного середовища, яка виявлялася в рівновазі по іонів Н + з позаклітинної середовищем. Єдиним обмеженням гліколізу в такій ситуації мало стати закислення позаклітинної середовища, що автоматично вело до закислению вмісту клітини. Зняти це обмеження можна було добудувавши білок - переносник іонів Н + (фактор F0) іншим білком, званим фактором F,. здатним використовувати енергію АТФ для активної відкачування з клітини іонів Н + через фактор F0. Відомо, що Н + - АТФ - синтаза (комплекс факторів F0 і fj), діючи в зворотному напрямку, здатна каталізувати замість синтезу АТФ піроліз АТФ, сполучений з відкачуванням іонів Н +. Цей процес носить назву Н + - АТФазной реакції. Можна по-лага, що з утворенням Н + - АТФази завершилося формування первинної клітини, що використала ультрафіолетове світло як джерело енергії для життєдіяльності (рис. 3).
виникнення фотосинтезу, використовує видиме СВІТЛО
Бактеріородопсіновий фотосинтез
З часом все менше ультрафіолетових квантів досягало поверхні Землі. Причиною тому було освіта озонового шару атмосфери в умовах підвищення в ній концентрації кисню. Кисень утворювався, мабуть, внаслідок фотолізу парів води під дією того ж ультрафіолетового опромінення. Щоб вижити в нових умовах, стародавні клітини повинні були перейти з ультрафіолетового світла на небудь інший джерело енергії, все ще доступний для них у нових умовах. Таким джерелом став, ймовірно, видиме світло. p>
Рис. 3. Як первинна клітина могла позбутися іонів НГ, утворених гликолизом: а - полегшена дифузія іонів Н + за допомогою білка (фактору F0), що утворює непровідні шлях крізь клітинну мембрану; б - комплекс факторів F0 і F, (Н + - АТФази) активно відкачує з клітки іони Н + за рахунок гідролізу АТФ. Мембранні ліпіди показані горизонтальної штрихуванням, білки не заштриховані
Інший сценарій еволюції міг би полягати в тому, що виникнення фотосинтезу, що використовує видиме світло, відбулося ще до помутніння атмосфери, а саме при проникненні життя в більш глибокі рівні океану, позбавлені ультрафіолету. Заміна небезпечного ультрафіолетового випромінювання на безпечний видиме світло могла б бути тією ознакою, який ліг в основу природного відбору на даному етапі еволюції. У рамках цієї концепції створе...
