при низьких температурах підтримується за рахунок зміни співвідношення ліпідних компонентів мембран - насичених і ненасичених жирних кислот у бік останніх (вони роблять ліпідний бішар більш пухким). Співвідношення цих двох типів жирних кислот може змінюватися в ході синтезу і включення до молекули фосфоліпідів, а також за рахунок зміни числа подвійних зв'язків. Крім того, насичені жирні кислоти можуть перетворюватися на ненасичені за допомогою ферменту десатурази, який активується зміною температури. У риб, що мешкають в холодних водах, ненасичених жирних кислот більше, ніж у жителів помірних і тропічних широт. Це дозволяє метаболічним системам тварин Арктики і Антарктики нормально функціонувати [5,12,14]. p> Амінокислотні заміни. Серйозна проблема для обміну речовин у холоднокровних тварин при низьких температурах - зниження конформаційної гнучкості білків, істотно затрудняющее їх функції. Підтримка певної гнучкості молекул досягається завдяки мутацій, що викликають амінокислотні заміни в білках тварин, які мешкають у високих широтах. Характер таких замін детально вивчений на прикладі ферменту лактатдегідрогенази [12]. При порівнянні амінокислотних послідовностей цього білка, виділеного з скелетних м'язів нототеніївих риб Антарктики і Південної Америки, було встановлено, що заміни локалізовані в одній з О±-спіралей, що формують активний центр ферменту. У більшості риб помірних широт на початку цього О±-спіралі знаходиться залишок проліну, створює певну "жорсткість" даній дільниці. У нототеніївих риб Антарктики пролін замінений на аланін, що забезпечило більш гнучку структуру активному центру лактатдегідрогенази, настільки необхідну при зниженій температурі. Це тільки один з багатьох прикладів генотипических адаптацій. p> Компенсація енергетичного обміну. Ще одне важливе пристосування до холоду пов'язано з компенсацією рівня енергетичного метаболізму у холоднокровних. Так, в м'язах у полярних риб концентрація мітохондрій вище, ніж у тих же видів або їх близьких родичів з помірних або тропічних широт [14]. Як наслідок цих відмінностей, інтенсивність дихання полярних організмів вище в порівнянні з мешканцями помірного поясу при розрахунку на однакову температуру, зазвичай 20 В° С. Інший тип компенсації метаболізму - більш низький енергетичний бар'єр ферментативних реакцій в тканинах полярних тварин, ніж мешканців помірного пояси [17].
При сезонних або більш короткочасних (кілька тижнів) коливаннях температури адаптаційні механізми мають фенотипічну природу, вони формуються протягом одного покоління, оборотні і "не записані" в геномі. У цих випадках холоднокровні тварини змушені пристосовувати свій метаболізм до нового температурного режиму [12]. p> Один з механізмів таких фенотипічних адаптацій - синтез індукованих температурою ізоформ тих чи інших ферментів, які більше пристосовані до нових умов. Наприклад, в мозку райдужної форелі, що знаходиться протягом трьох тижнів при низькій температурі, синтезується специфічна "холодова" ізоформа ацетилхолінестерази. Освіта індукованих температурою ізоформ естераз показано також у інших видів риб. Однак така індукція досить рідкісне подія. p> Інший механізм пов'язаний зі зміною функціональних властивостей ферментів без зміни їх ізоформ. Було виявлено, що у риб при адаптації до низьких і високих температур в Протягом декількох тижнів змінюються функціональні властивості ферментів. На прикладі лактатдегідрогенази з скелетних м'язів в'юна показано, що величина константи Міхаеліса (КМ), за якою можна судити про спорідненість ферменту з субстратом, залежить від ряду факторів, у тому числі і від температури: при оптимальної - КМ мінімальна (тобто фермент-субстратних спорідненість максимально), значить, фермент функціонує найбільш ефективно [12]. У риб, адаптованих до холодній воді, фермент-субстратних спорідненість максимально при низькій температурі. У риб, поміщених в теплу воду, протягом двох-трьох тижнів оптимум ферменту поступово зміщується в бік високої температури. Це говорить про те, що за даний термін фермент перебудовується на роботу в нових умовах [14]. p> 5. Вплив розчинених у воді газів на обмін речовин
Вода як середовище проживання риб містить розчинені гази, особливо кислоро д, азот і в невеликі-шом кількості вуглекислий газ.
Всі риби дихають розчиненим у воді киснем, тому зміст його у воді має для них вирішальне значення. Лише деякі риби частково пристосувалися до дихання атмосферним киснем. До змісту кисню у воді риби відносяться неоднаково. Як правило, пелагические риби, річкові та холодолюбиві, більш вимогливі до вмісту кисню, ніж донні, озерні і теплолюбні [7,10].
За кількістю кисню, необхідної для нормального розвитку риб, їх ділять на кілька груп:
риби, нужденні в дуже великому вмісті кисню у воді (7-11 см3/л); при зниженні його до 5 см3/л дихання риб робиться практично неможливим (форелі, сиги);
риби, яким також необхідна висока ...
