і гідролітичних ферментів знаходяться в кислому зоні, падіння рН клітинної середовища сприяє їх активації, що надалі може призвести до посилення окислювальних процесів в клітинах. При негативних впливах в клітинах рослин посилюється утворення активних форм кисню, що в підсумку може призвести до окислювального стресу.
В останні роки освіту і швидку дифузію через мембрани перекису водню розглядають як прояв сигнальної функції, а саме як вторинний месенджер при трансдукції стрессорного сигналу, що включає індукцію синтезу ферментів-антиоксидантів [12].
Каталаза, яка широко поширена в рослинах, є одним з найактивніших ензимів в природі, належить до групи елітних ферментів, що мають рекордними швидкостями роботи, відіграє певну роль у процесах адаптації організму до стрес-факторів. Каталаза виконує важливу роль, розкладаючи токсичну для клітин перекис водню, що утворилася в результаті клітинного дихання за участю флавинових дегідрогеназ. Даний фермент бере участь у розкладанні перекисів, регулюючи зміну фаз аеробних і анаеробних процесів, і бере участь в окисленні перекисів в пероксисомах при Фотодихання. Каталаза - найпоширеніша у рослин термінальна оксидаза. Цей фермент досить чутливий до комплексу забруднюючих речовин та зростання її активності, як мені здається, може свідчити про прояв захисних реакцій тканин в несприятливих умовах.
Відомо, що активність ферменту залежить від виду рослини, віку клітин, типу тканини та інших факторів; оптимум дії каталази спостерігається при рН=6,5, а в більш кислих і лужних середовищах активність ферменту зменшується [13].
. 5 Характеристика поняття супероксида аніон-радикала (О2 -)
Ключовий активною формою кисню є супероксид аніон- радикал (О2-), що утворюється при приєднанні одного електрона до молекули кисню в основному стані. Супероксид радикал сам по собі має малу реакційною здатністю і у водному середовищі може спонтанно дісмутіровать. Час його життя в біологічних субстратах становить близько 10-6 с. Супероксид аніон-радикал становить небезпеку тим, що здатний пошкоджувати білки, що містять залізо-сірчані кластери, такі як аконітаза, сукцинат дегидрогеназа і НАДН-убіхінон оксидоредуктаза. При кислих значеннях рН супероксид аніон-радикал може протонированная з утворенням більш реакційно-здатного пероксильних радикала. Приєднання двох електронів до молекули кисню або одного електрона до супероксид-аніону призводить до утворення перекису водню, яка є окислювачем помірної сили.
Якщо відновлення молекулярного кисню відбувається східчасто, то при перенесенні 1 електрона на О2 утворюється надпероксідний (супероксидний) аніон:
О2 + е переходить в О2-
Останній містить неспарений електрон, тому є негативно зарядженим радикалом (аніон-радикалом). Він може протонированная з утворенням нейтрального гідропероксідного радикала:
О2- + Н + переходить в АЛЕ2
Здобула визнання точка зору, згідно якої основну небезпеку для організмів представляють продукти, що утворюються при одноелектронному відновленні молекули О2, одним з яких є супероксидний аніон.
Можна назвати багато біохімічних реакцій, що призводять до його виникнення. Супероксидні аніони генеруються при взаємодії з молекулами О2 різних компонентів (відновлені флавін, хінони, Меркаптани, FeS-білки), а також в реакціях, що каталізуються поруч флавопротєїновим ферментів. Нарешті, в процесі фотосинтезу має місце потік електронів. Більшість реакцій фотосинтезу - це реакції одноелектронного переносу. Тому в системі часто виникають супероксидні аніони. Крім реакцій біологічної природи О2 можуть виникати поза клітиною у водних розчинах при впливі на них ультразвуком, в результаті фотохімічних, хімічних і електрохімічних процесів.
Небезпека будь-яких реакційно-активних сполук в значній мірі залежить від їх стабільності. У цьому плані іони О2- вельми небезпечні, оскільки час їхнього життя у водному середовищі триваліше, ніж у решти О2- похідних радикалів. Тому екзогенно виникли О2- можуть проникати в клітку і (поряд з ендогенними) брати участь у реакціях, що призводять до різних ушкоджень: перекисном окисленні ненасичених жирних кислот, окисленні SH-груп білків, пошкодженні ДНК та ін.
Токсичність супероксидних аніонів може збільшуватися за рахунок вторинних реакцій, що ведуть до утворення гідроксідних радикалів (ОН) і синглетного кисню (* О2).
У мітохондріях генерується найбільше супероксида, причому продукція цієї речовини може набувати характер саморазгоняющегося процесу. Чим більше утворюється супероксида, тим вище ймовірність пошкодження мітохондріальної ДНК, розташованої в матриксі мітохондрій, тобто поруч з місцем ...