сторі. Іони калію дифундують через мембрану по концентраційному градієнту назовні, де вони накопичуються і надають зовнішній стороні мембрани позитивний заряд. Одночасно нездатні проходити слідом за калієм назовні органічні аніони - протівоіони - скупчуються на внутрішній поверхні мембрани і заряджають її негативно. Такий потенціал спокою, що виникає по різні сторони мембрани, називають дифузійним. У 1930-1940-ті мембранна теорія Бернштейна піддалася ревізії. Було показано, що потенціал спокою обумовлений не тільки калієвим, але і частково натрієвих та хлорним дифузійними потенціалами, і може бути описаний за допомогою рівняння Гольдмана-Ходжкіна-Катца (див. Потенціал спокою). У 1950-і був встановлений новий важливий факт, що доводить, що збереження стабільного рівня потенціалу спокою клітини вимагає постійної підтримки трансмембранних іонних градієнтів калію, натрію і хлору. Як з'ясувалося, це відбувається за рахунок роботи спеціальних трансмембранних молекул - так званих іонних насосів, трансмембранних сполучених переносників іонів калію і натрію. Використовуючи енергію АТФ, вони постійно викачують іони натрію з клітини і закачують іони калію всередину клітини, тим самим підтримуючи сталість трансмембранних іонних градієнтів. br/>
Відкриття потенціалу дії
Найважливішим етапом у дослідженні природи біопотенціалів в 20 ст. стали роботи електрофізіологів А. Л. Ходжкіна, А. Ф. Хакслі (Великобританія) і Дж. К. Еклса (Австралія) на гігантських аксонах кальмара. Використовуючи новий метод фіксації мембранного потенціалу за допомогою електронної схеми з негативним зворотним зв'язком, вони вперше прямо зареєстрували трансмембранні іонні струми при порушенні клітини. Було показано, що збудження супроводжується реверсією потенціалу (перезарядкою мембрани): внутрішня поверхня мембрани стає зарядженої позитивно, а зовнішня - негативно. Причина перезарядки полягає в тому, що в момент порушення мембрана клітини стає короткочасно проникною до іонів натрію, які, швидко входячи в клітку, перезаряджають мембрану. Ходжкин і Хакслі теоретично, в модельних експериментах передбачили будова спеціальних іонних каналів, здатних відкриватися і пропускати іони натрію всередину клітини лише короткочасно і в строгій залежності від величини потенціалу на мембрані. Передбачені властивості молекул натрієвих каналів були згодом підтверджені в прямих експериментах. За розкриття природи трансмембранних електричних процесів, що відбуваються в нервових та інших клітинах при порушенні, Ходжкіна, Хакслі і Еклса в 1963 була присуджена Нобелівська премія. У 1960-1970 роки за допомогою техніки введення в клітини тонких скляних мікроелектродів (з діаметром кінчика близько 0,5 мкм) вдалося виявити важливу роль не тільки натрієвих, а й кальцієвих трансмембранних потоків при збудженні і генерації потенціалів дії в нервових і м'язових клітинах. У 1980-ті роки в роботах Е. Неєра і Б. сакмани був винайдений і вперш...
