ивируются і не можуть відкритися ні при яких значеннях мембранного потенціалу (властивість рефрактерності). Тому на ближньому до тіла клітини ділянці, де до цього вже «пройшов» ПД, він не виникає. За інших рівних умов поширення ПД по аксону відбувається тим швидше, чим більше діаметр волокна. За гігантським аксонам кальмара ПД може поширюватися майже з такою ж швидкістю, як і по міелінізірованним волокнам хребетних (близько 100 м/c).
Поширення потенціалу дії по міелінізірованним волокнам.
За миелинизироваться волокну ПД поширюється стрибкоподібно (сальтаторного проведення). Для міелінізірованних волокон характерна концентрація потенціалзавісімих іонних каналів тільки в областях перехоплень Ранвье; тут їх щільність в 100 разів більше, ніж в мембранах безміелінових волокон. В області мієлінових муфт потенціалзавісімих каналів майже немає. ПД, що виник в одному перехопленні Ранвье, за рахунок електричного поля деполярізует мембрану сусідніх перехоплень до критичного рівня, що призводить до виникнення в них нових ПД, тобто порушення переходить стрибкоподібно, від одного перехоплення до іншого. У разі пошкодження одного перехоплення Ранвье ПД збуджує друге, третє, четверте і навіть п'ятий, оскільки електроізоляція, створювана мієлінових муфтами, зменшує розсіювання електричного поля. Це збільшує швидкість поширення ПД по міелінізірованним волокнам в порівнянні з неміелінізірованнимі. Крім того, міелінізірованние волокна товщі, а електричний опір більш товстих волокон менше, що теж збільшує швидкість проведення імпульсу по міелінізірованним волокнам. Іншою перевагою сальтаторного проведення є його економічність в енергетичному плані, так як порушуються тільки перехоплення Ранвей, площа яких менше 1% мембрани, і, отже, необхідно значно менше енергії для відновлення трансмембранних градієнтів Na + і K +, расходующихся в результаті виникнення ПД, що може мати значення при високій частоті розрядів, що йдуть по нервовому волокну. Щоб уявити, наскільки ефективно може бути збільшена швидкість проведення за рахунок мієлінової оболонки, досить порівняти швидкість поширення імпульсу по неміелінізірованним і міелінізірованним ділянкам нервової системи людини. При діаметрі волокна близько 2 ?м і відсутності мієлінової оболонки швидкість проведення буде складати ~ 1 м/с, а при наявності навіть слабкої мієлінізації при тому ж діаметрі волокна - 15-20 м/с. У волокнах більшого діаметру, що володіють товстої міелінововой оболонкою, швидкість проведення може досягати 120 м/с. Швидкість поширення потенціалу дії по мембрані окремо взятого нервового волокна аж ніяк не є постійною величиною - залежно від різних умов, ця швидкість може дуже значно зменшуватися і, відповідно, збільшуватися, повертаючись до якогось вихідного рівня.
Активні властивості мембрани.
Активні властивості мембрани, що забезпечують виникнення потенціалу дії, грунтуються головним чином на поведінці потенціалзавісімих натрієвих (Na +) і калієвих (K +) каналів. Початкова фаза ПД формується входять натрієвим струмом, пізніше відкриваються калієві канали і виходить K + -струм повертає потенціал мембрани до вихідного рівня. Вихідну концентрацію іонів потім відновлює натрій-калієвий насос. По ходу ПД канали переходять зі стану в стан: у Na + каналів основних станів трьох - закрите, відкрите і інактивовані (в реальності справа складніша, але цих трьох достатньо для опису), у K + каналів дві - закрите і відкрите. Поведінка каналів, що беруть участь у формуванні ПД, описується через провідність і висчіляется через коефіцієнти переносу (трансферу). Коефіцієнти переносу були виведені Ходжкіна і Хакслі.
Потенціал спокою і механізм його формування.
Іонно-мембранна теорія потенціалу спокою і потенціалу дії.
Мембранний потенціал/потенціал спокою - різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою стороною цієї мембрани (порівняння вмісту калію і натрію у внутрішній і зовнішній середовищі клітини).
При цьому зовнішня мембрана несе на собі позитивний заряд по відношенню до внутрішньої її боці.
трансмембранно розподіл іонів.
Концентрації основних одновалентних іонів - хлору, калію і натрію - всередині клітини істотно відрізняються від їх вмісту в омиваючої клітини позаклітинної рідини.
головним внутрішньоклітинним катіоном (позитивно зарядженим іоном) є калій;
внутрішньоклітинні аніони (негативно заряджені іони) представлені переважно залишками амінокислот та інших органічних молекул.
основний позаклітинний катіон - натрій;
позаклітинний аніон - хлор.
Такий розподіл іонів створюється внаслідок двох факторів:
. Наявності негативно заряджених органічних мо...
