бумовлена ??відмінністю іонного складу з її внутрішньої і зовнішньої сторони. Коли клітина знаходиться в спокійному (збудженому) стані, іони по різні сторони мембрани створюють відносно стабільну різницю потенціалів, звану потенціалом спокою. Якщо ввести всередину живої клітини електрод і виміряти мембранний потенціал спокою, він матиме від'ємне значення (порядку? 70 -? 90 мВ). Це пояснюється тим, що сумарний заряд на внутрішній стороні мембрани істотно менше, ніж на зовнішній, хоча з обох сторін містяться і катіони, і аніони. Зовні - на порядок більше іонів натрію, кальцію і хлору, всередині - іонів калію і негативно заряджених білкових молекул, амінокислот, органічних кислот, фосфатів, сульфатів.
Треба розуміти, що мова йде саме про заряд поверхні мембрани в цілому середу і всередині, і зовні клітини заряджена нейтрально. Потенціал мембрани може змінюватися під дією різних стимулів. Штучним стимулом може служити електричний струм, що подається на зовнішню чи внутрішню сторону мембрани через електрод.
У природних умовах стимулом часто служить хімічний сигнал від сусідніх клітин, що надходить через синапс або шляхом дифузної передачі через міжклітинну середу. Зсув мембранного потенціалу може відбуватися в негативну (гиперполяризация) або позитивну (деполяризація) сторону. У нервовій тканині потенціал дії, як правило, виникає при деполяризації - якщо деполяризація мембрани нейрона досягає деякого порогового рівня або перевищує його, клітина збуджується, і від її тіла до аксонам і дендритам поширюється хвиля електричного сигналу. (У реальних умовах на тілі нейрона зазвичай виникають постсинаптичні потенціали, які сильно відрізняються від потенціалу дії за своєю природою - наприклад, вони не підкоряються принципом «все або нічого». Ці потенціали перетворюються в потенціал дії на особливому ділянці мембрани - Аксоплазматичний горбик, так що потенціал дії не поширюється на дендрити).
Більшість каналів іоноспеціфічни - натрієвий канал пропускає практично тільки іони натрію і не пропускає інші (це явище називають селективністю). Мембрана клітин збудливих тканин (нервової та м'язової) містить велику кількість потенціал-залежних іонних каналів, здатних швидко реагувати на зміщення мембранного потенціалу. Деполяризація мембрани в першу чергу викликає відкриття потенціал-залежних натрієвих каналів. Коли одночасно відкривається досить багато натрієвих каналів, позитивно заряджені іони натрію спрямовуються через них на внутрішню сторону мембрани. Рушійна сила в даному випадку забезпечується градієнтом концентрації (із зовнішнього боку мембрани знаходиться набагато більше позитивно заряджених іонів натрію, ніж усередині клітини) і негативним зарядом внутрішньої сторони мембрани Потік іонів натрію викликає ще бо? льшей і дуже швидка зміна мембранного потенціалу, яке і називають потенціалом дії (у спеціальній літературі позначається ПД).
Відповідно до закону «все-або-нічого» мембрана клітини збудливої ??тканини або не відповідає на стимул зовсім, або відповідає з максимально можливою для неї на даний момент силою. Тобто, якщо стимул занадто слабкий і порогу не досягнуто, потенціал дії не виникає зовсім; в той же час, пороговий стимул викличе потенціал дії такий же амплітуди, як і стимул, що перевищує пороговий. Це аж ніяк не означає, що амплітуда потенціалу дії завжди однакова - один і той же ділянку мембрани, перебуваючи в різних станах, може генерувати потенціали дії різної амплітуди.
Після порушення нейрон на деякий час виявляється в стані абсолютної рефрактерності, коли ніякі сигнали не можуть його порушити знову, потім входить у фазу відносної рефрактерності, коли його можуть порушити виключно сильні сигнали (при цьому амплітуда ПД буде нижче , ніж зазвичай). Рефрактерний період виникає через інактивації швидкого натрієвого струму, тобто інактивації натрієвих каналів (див. Нижче).
Поширення потенціалу дії
Поширення потенціалу дії по неміелінізірованним волокнам.
За Неміелінізірованние волокну ПД поширюється безперервно. Проведення нервового імпульсу починається з поширенням електричного поля. Виниклий ПД за рахунок електричного поля здатний деполярізовать мембрану сусідньої ділянки до критичного рівня, в результаті чого на сусідній ділянці генеруються нові ПД. Самі ПД не переміщаються, вони зникають там же, де виникають. Головну роль у виникненні нового ПД грає попередній. Якщо внутрішньоклітинним електродом дратувати аксон посередині, то ПД буде поширюватися в обох напрямках. Зазвичай же ПД поширюється по аксону в одному напрямку (від тіла нейрона до нервових закінчень), хоча деполяризація мембрани відбувається по обидві сторони від ділянки, де в даний момент виник ПД. Одностороннє проведення ПД забезпечується властивостями натрієвих каналів - після відкривання вони на деякий час инакт...
