, що запускається світлом перенесення електронів від H, S до НАД "1" утворює іони Н + зовні і споживає їх усередині бактерії. При цьому внутрішній об'єм клітини заряджається негативно щодо зовнішнього. Тим самим створюється? Н +, яка споживається Н + - АТФ-синтазою (комплексом факторів F0 і F,), що утворює АТФ при перенесенні іонів Н "під гору", тобто зовні всередину. p> Інший тип бактеріального фотосинтезу виявлений у пурпурних бактерій (рис. 5. б). Тут діе набір ферментів, що відрізняються від ферментного комплексу зелених бактерій. Це несуча хлорофіл фотосистема 2 і комплекс III. Як і в попередньому випадку, процес починається з поглинання кванта хлорофілом. Первоначатьно перенесення електронів відбувається по фотосистемі 2. p> Потім вступає комплекс III, здатний транспортувати електрони сопряженно з відкачуванням іонів Н + з бактерії. Процес завершується поверненням електрона з комплексу III на хлорофіл. Що стосується іонів Н +, то вони повертаються в клітку через Н +-АТФ-синтази, утворюючи АТФ. p> Відмінна риса фотосинтезу у пурпурних бактерій полягає в тому, що система не потребує зовнішньому донорі електронів. Відкачування іонів Н + здійснюється шляхом циклічного перенесення електронів, підтримуваного енергією світла. Дане обставину можна віднести, мабуть, на рахунок еволюційного удосконалення фотосинтезу пурпуровими бактеріями, які за багатьма ознаками є еволюційно більш просунутою групою, ніж зелені сірчані бактерії.
Рис. 5. Хлорофільних фотосинтез зелених сірчаних (а) і пурпурних (б) бактерій: а - хлорофіл, пов'язаний з особливим білковим комплексом - фотосистемою 1 (ФС1), збуджується квантом світла і віддає електрон по ланцюгу електронних переносників на НАД +. Відновлюючись, НАД * пов'язує внутрішньоклітинний іон НГ. Втрата електрона на хлорофілі компенсується окисленням сірководню до сірки і іона ІГ зовні бактеріальної клітини. Рух Н + всередину клітини через комплекс F0 F1 дає АТФ; б - хлорофіл, пов'язаний з білком фотосистеми 2 (ФС2), поглинає квант світла і запускає циклічний перенесення електронів. У цьому процесі беруть участь переносники електронів ФС2 і додаткового білкового комплексу III. Перенесення електронів комплексом III пов'язаний з відкачуванням іонів Н + з клітки. Відкачані іони I-Г повертаються через комплекс F0 F, з утворенням АТФ
Наступним кроком в еволюції фотосинтезу стали, мабуть, ціанобактерії. Ланцюг перенесення електронів в цьому випадку представляє собою комбінацію: а) фотосистеми 1 зелених бактерій, б) фотосистеми 2 і комплексу III пурпурних бактерій і в) додаткового комплексу, що розщеплює воду на О2 і Н + (рис. 6). Фактично донором електронів замість сірководню (Зустрічається в достатніх кількостях лише в деяких доданих нішах) служить всюдисуща вода, запаси якої практично необмежені. В результаті кінцевий акцептор електорів - НАДФ + відновлюється, а вода окислюється. Утворений НАДФН окислюється потім складною системою відновлення ...
