асмонової кислоти, етилен). Вони можуть грати ключову роль в придбаній локальної (local-acquired resistance, LAR) і системної стійкості (systemic-acquired resistance, SAR). HR являє собою механізм, що вбиває клітини як патогена, так і господаря [O `Connell, 2006].
1.5 Фізіологічні раси Plasmopara halstedii
У 1970-е в Європі та Північній Америці почали інтенсивно вирощуватися гібриди соняшнику, і несправжня борошниста роса стала одним з найбільш шкідливих захворювань. Було заявлено про існування у патогена фізіологічних рас, хоча ситуація в той час була відносно простою. До 1978 року на соняшнику були відомі тільки дві раси, названі за їх географічним походженням: раса 1 (європейська) - в Європі і раса 2 (Red River Valley) - в долині Червоної річки штатів Північна Дакота і Міннесота (США) і в прилеглій частині Канади. Також раса 2 малася на Італії і Румунії [Zimmer, 1974, p. 1465-1467]. Раси визначалися за сприйнятливості до них ліній соняшнику з геном стійкості Pl 1 . На цій стадії ще не було стандартизованих ліній-диференціатор соняшнику і міжнародної домовленості по номенклатурі рас.
З початку 80-х минулого сторіччя кілька рас було ідентифіковано в США такими вченими, в той час як у Європі нові раси не виявлялися. Однак з початку 90-х ХХ століття, нові раси P. halstedii були виявлені і в США, і в декількох країнах Європи. До 2007 року в світі ідентифіковано не менше 36 рас P. halstedii. Але це зовсім не означає, що всі ці раси і раніше існують, або що всі знайдені в тій чи іншій країні раси все ще в ній присутні і що виявлений расовий склад популяцій саме такий. Це пов'язано з тим, що кількість ідентифікованих рас в цьому районі залежить не тільки від еволюції патогена, а й від того, наскільки лімітована або обширна колекція зібраних ізолятів оомицетов. Так, в таких країнах, як Франція, Канада, США, де були зроблені значні зусилля для збору ізолятів P. halstedii, ідентифіковано велику кількість рас. При цьому в країнах, де патологією соняшнику займається обмежене число вчених або де лімітуючим фактором є клімат, є всього кілька повідомлень про ідентифікацію рас.
Значительна різниця за кількістю рас P. halstedii і їх вірулентності на різних континентах. В Азії та Південній Америці їх виявлено чотири і п'ять відповідно, в Африці - 10, в Європі - 21. Максимальна кількість - у Північній Америці: 24, що не дивно, оскільки саме звідти і стався патоген. Велика кількість рас в Європі пояснити тим, що тут соняшник вирощують давно й інтенсивно [Gulya, 2007, p.130-134].
Найбільша кількість рас P. halstedii виявлено в таких країнах, як Канада, Франція і США - 20, 14 і 13 відповідно.
1.6 Методи боротьби з збудником несправжньої борошнистої роси соняшнику
Захист рослин від шкідливих організмів - обов'язкова ланка в технології обробітку сільськогосподарських культур. Це особливо важливо в умовах інтенсивного сільськогосподарського виробництва, окремі елементи якого часто сприяють розвитку хвороб. Так, при високому насиченні сівозмін однією культурою створюються ідеальні умови для швидкого накопичення і подальшого розповс...