х схрещування в потомстві відбувається інше розщеплення ознак, і такі схрещування також впливають на частоти генотипів в популяції. Закони Менделя нічого не говорять нам про частотах генотипів в популяціях. Саме про цих частотах йде мова в законі Харді - Вайнберга. Основне затвердження закону Харді - Вайнберга полягає в тому, що за відсутності елементарних еволюційних процесів, а саме мутацій, відбору, міграції та дрейфу генів, частоти генів залишаються незмінними з покоління в покоління. Цей закон стверджує також: якщо схрещування випадково, то частоти генотипів пов'язані з частотами генів простими (квадратичних) співвідношеннями. Із закону Харді - Вайнберга випливає наступний висновок: якщо частоти алелів у самців і самок початково однакові, то при випадковому схрещуванні рівноважні частоти генотипів в будь-якому локусі досягаються за одне покоління. Якщо частоти алелів у двох статей початково різні, то для аутосомних локусів вони стають однаковими в наступному поколінні, оскільки і самці, і самки отримують половину своїх генів від батька і половину - від матері. Таким чином, рівноважні частоти генотипів досягаються в цьому випадку за два покоління. Однак у випадку зчеплених зі статтю локусів рівноважні частоти досягаються лише поступово.
Закон Харді - Вайнберга сформулювали в 1908 році незалежно один від одного математик Г.Х. Харді в Англії і лікар В. Вайнберг в Німеччині. Щоб зрозуміти сенс цього закону, можна навести такий простий приклад. Припустимо, що даний локус містить один з двох алелей, A і a, представлених з однаковими для самців і самок частотами: p для A і q для a. Уявімо собі, що самці і самки схрещуються випадковим чином, або, що те ж саме, гамети самців і самок утворюють зиготи, зустрічаючись випадково. Тоді частота будь-якого генотипу буде дорівнює добутку частот відповідних алелей. Імовірність того, що деяка певна особина володіє генотипом AA, дорівнює ймовірності (p) отримати аллель A від матері, помноженої на ймовірність (p) отримати аллель A від батька, т. Е..
Закон Харді-Вайнберга говорить, що процес успадкування наступності сам по собі не веде до зміни частот алелей і (при випадковому схрещуванні) частот генотипів за певним локусу. Більш того, при випадковому схрещуванні рівноважні частоти генотипів у цій локусу досягаються за одне покоління, якщо вихідні частоти алелів однакові у обох статей.
Організми, що володіють вдалими варіантами ознак, мають велику ймовірність в порівнянні з іншими організмами вижити і залишити потомство. Внаслідок цього корисні варіації в ряду поколінь будуть накопичуватися, а шкідливі або менш корисні витіснятися, елімінуватися. Це і називається процесом природного відбору, який відіграє провідну роль у визначенні напрямку і швидкості еволюції.
Пряма взаємозв'язок між ступенем генетичної мінливості в популяції і швидкістю еволюції під дією природного відбору була доведена математичним шляхом Р. Фішером (1930) у його фундаментальній теоремі природного відбору. Фішер ввів поняття пристосованості і довів, що швидкість зростання пристосованості популяції в будь-який момент часу дорівнює генетичної варіанті пристосованості в той же момент часу. Однак прямі докази цього факту були отримані лише наприкінці 60-х років ХХ сторіччя.
Мутаційний процес служить джерелом появи нових мутантних алелів і перебудов генетичного матеріалу. Однак зростання їх частоти в популяції під дією мутаційного тиску відбувається вкрай повільно, навіть в еволюційному масштабі. До того ж переважна більшість виникаючих мутацій усуваються з популяції протягом небагатьох поколінь вже в силу випадкових причин. Неминучість такого перебігу подій вперше обгрунтував Р. Фішер у 1930 році.
Для людини та інших багатоклітинних показано, що мутації зазвичай виникають з частотою від 1 на 100 000 до 1 на 1000000 гамет.
Нові мутанти, хоча і досить рідко, але постійно з'являються в природі, п?? скольку існує безліч особин кожного виду і безліч локусів в генотипі будь-якого організму. Наприклад, число особин того чи іншого виду комах зазвичай становить близько 100 млн. (10 серпня). Якщо припустити, що середня Мутабельность по одному локусу дорівнює 1 мутації на 100000 (10 - 5) гамет, то середня кількість знову виникаючих в кожному поколінні мутантів з цього локусу для даного виду комах складе (Частота виникнення мутацій множиться на число особин і ще на два, так як кожна особина являє собою продукт злиття двох гамет.). У генотипі людини є близько 100 000 (10 5) локусів. Припустимо, що у людини темп мутірованія такий же, як у дрозофіли; в цьому випадку ймовірність того, що генотип кожної людини містить новий аллель, відсутній в генотипі його батьків, дорівнює. Іншими словами, кожна людина в середньому несе близько двох нових мутацій.
Важливий крок у генетиці популяцій був з...
