хневі шари грунту, більш багаті киснем. Розростається підстава стебла, що забезпечує ятати доповнитьЄльне придаткових коренів і провідних пучків. У більшості рослин при затопленні зростає загальний обсяг газових порожнин, що сприяє транспорту кисню з атмосфери до затоплюваних органам. Наводяться дані, що у водних рослин близько 50% обсягу аркуша, як правило, зайнято газовим простором. Розвивається вентиляційна мережа межклетников, повітроносні порожнини (аеренхіма), які складають безперервну систему, по якій повітря транспортується з надземних частин рослин у коріння.
Істотну роль у забезпеченні киснем кореневої системи мають листя. Навіть в умовах нормальної аерації до 25% кисню надходить в коріння за рахунок транспорту його з надземної частини. У деревних рослин аналогічну функцію виконують чечевички. Всі ці пристосування сприяють тому, що рослина отримує можливість уникнути дії несприятливого фактора. Однак система транспорту та накопичення кисню не завжди виявляється ефективною і тому важливим є фізіолого-біохімічні пристосування, що забезпечують достатній рівень обміну речовин при зниженій концентрації кисню. Ці пристосування пов'язані головним чином з процесом дихання. Зростає активність пентозофосфатного шляху дихання з окисленням утворюється в ході його НАДФН. Збільшується значення гликолитического шляху розпаду глюкози. Зростає роль ефективної роботи системи детоксикації продуктів анаеробного розпаду (етиловий спирт, молочна кислота), що має на увазі видалення цих речовин або включення в обмін.
Так, у стійких до кисневого дефіциту рослин не спостерігається надмірного накопичення продуктів бродіння. Це досягається не тільки за рахунок запобігання їх утворення. Може відбуватися вихід етанолу (і інших продуктів) в околокорневой середовище або підйом з транспіраційної струмом в надземну частину і вихід в атмосферу через листя та чечевички. Крім того, утворюється етанол може руйнуватися за участю алкогольдегідрогенази.
Показано, що в анаеробних умовах відбувається підвищення активності цього ферменту. В умовах нестачі кисню існує можливість заміни атмосферного кисню, як акцептора електронів, його аналогами. Такими сполуками в умовах гіпоксії є нітрати. Цей процес перенесення на N03-електронів і протонів, дуже схожий з звичайним диханням, отримав назву нітратного дихання. Перенесення електронів також можливий на жирні кислоти, каротиноїди. Відбуваються морфологічні зміни структури мітохондрій, які подовжуються, контактують один з одним і утворюють мітохондріальну мережу. Ця перебудова мітохондріальних мембран має адаптивне значення, оскільки дозволяє збільшити поверхню контакту зовнішньої мембрани мітохондрії з цитоплазмою і з мембранами ЕПР.
При гіпо-та аноксії змінюється кількісний вміст і якісний склад білків. Зазвичай вміст білка знижується у зв'язку з прискоренням розпаду і гальмуванням синтезу. Однак для ряду білків відзначається посилення - синтезу. Так, показано, що при приміщенні коренів кукурудзи в анаеробні умови синтез білків гальмується, однак утворюється 20 поліпептидів. Більшість цих анаеробних білків є ферментами бродіння і гліколізу. Передбачається, що сигналом для утворення цих білків є кальцій, концентрація якого зростає вже через кілька хвилин після початку гіпоксії.
Це може служити сигналом для утворення мРНК, на якій транслюються такі ферменти як алкогольдегидрогеназа і сахарозосинтази, яка каталізує перетворення сахарози. Також ін...
