будження при внутрішньоклітинному Мікроелектроди дорівнює 10 - 7 - 10-9 А.
Головною умовою для виникнення ПД є наступне: мембранний потенціал повинен стати рівним або менше критичного рівня деполяризації (Ео lt;=Eк)
Поріг порушення. Першим параметром збудливості тканини є порогова сила - мінімальна сила подразника, здатна зрушити мембранний потенціал до критичного рівня.
У лабораторних умовах і при проведенні деяких клінічних досліджень для роздратування нервів і м'язів застосовують електричні стимули, які легко дозувати як по амплітуді і тривалості, так і за формою, імітуючи природні нервові імпульси. Механізм дратівної дії струму на тканину в принципі однаковий при всіх видах стимулів, максимально наближається до механізму дії самих нервових імпульсів, проте в найбільш виразною формі ці механізми виявляються при використанні постійного струму.
Корисне час. Залежність порогової сили стимулу від його тривалості. Другий параметр збудливості тканин - корисний час (хронаксія). Порогова сила будь-якого стимулу в певних межах знаходиться в зворотній залежності від його тривалості. В особливо чіткої формі ця залежність проявляється при використанні як подразника прямокутних поштовхів постійного струму. Отримана в таких дослідах крива одержала назву кривої сили-часу (рис. 1). Вона була вивчена Гоорвегом, Вейсом і Лапіков на початку ХХ століття. З розгляду цієї кривої насамперед випливає, що струм нижче деякої мінімальної величини або напруги бракує збудження, як би тривало він не діяв. Мінімальна сила струму, здатна викликати збудження, названа Лапіков реобазой. Найменший час, протягом якого повинен діяти дратівливий стимул, називають найкориснішим часом. Посилення струму призводить до вкорочення мінімального часу роздратування, але не безмежно. При дуже коротких стимулах крива сили-часу стає паралельної осі координат. Це означає, що при таких короткочасних подразненнях збудження не виникає, як би не була велика сила роздратування.
Визначення корисного часу практично утруднене, оскільки точка корисного часу знаходиться на ділянці кривої, що переходить у паралельну. Тому Лапик запропонував використовувати корисний час двох реобазам - хронаксией. Її точка знаходиться на самому крутому ділянці кривої Гоорвега-Вейса. Хронаксиметрія набула широкого поширення як в експерименті, так і в клініці для діагностики пошкоджень волокон рухових нервів.
Третій параметр збудливості - критичний нахил.
Критичний нахил. Залежність порога від крутизни наростання сили подразника. Величина порога роздратування нерва або м'яза залежить не тільки від тривалості стимулу, а й від крутизни наростання його сили. Поріг роздратування має найменшу величину при поштовхах струму прямокутної форми, що характеризуються максимально швидким наростанням струму. Якщо ж замість таких стимулів застосовувати лінійно або експоненціально наростаючі стимули, пороги виявляються збільшеними і тим більше, чим повільніше наростає струм. При зменшенні крутизни наростання струму нижче деякої мінімальної величини (т.зв. критичний нахил) ПД взагалі не виникає, до якої б кінцевої сили не збільшувався струм.
Відповідно до закону градієнта відповідна реакція залежить від крутизни (швидкості) наростання роздратування в часі. Чим вище крутизна, тим до відомих меж зростає і відповідна реакція біосистеми. Якщо ж сила подразнення наростає дуже повільно (низька крутизна, або малий градієнт), то чутливість системи знижується. При цьому зниження може стати настільки сильним, що відповідна реакція біосистеми взагалі зникає.
Таке явище пристосування збудливої ??тканини до повільно наростаючому подразника отримало назву акомодація. Чим вище швидкість акомодації, тим більш круто повинен наростати стимул, щоб не втратити свого дратівної дії. Поріг тим вище, чим менше критичний нахил. Акомодація до повільно наростаючому току обумовлена ??тим, що за час дії цього струму в мембрані встигають розвинутися процеси, що перешкоджають виникненню ПД.
Справа в тому, що деполяризація мембрани приводить до початку двох процесів: одного - швидкого, провідного до підвищення натрієвої проникності і виникненню ПД, а іншого - повільного, що приводить до інактивації натрієвої проникності і до закінчення збудження. При крутому наростанні стимулу Na-активація встигає досягти значної величини перш, ніж розвивається Na-інактивація. У разі повільного наростання сили струму на перший план виступають процеси інактивації, що призводять до підвищення порога і зниження амплітуди ПД. Всі агенти, що підсилюють або прискорюють інактивацію, збільшують швидкість акомодації.
Акомодація розвивається не тільки при подразненні збудливих тканин електричним струмом, а й у разі застосування механічних, термі...
