м паразитам відносяться всі віруси, багато гриби-паразити рослин (наприклад, - збудник бурої іржі пшениць), але не бактерії. У процесі сполученої еволюції з рослинами-господарями паразити цього типу виробили здатність проникати в тканини рослини-хазяїна, минаючи його захисні механізми.
За характером харчування ці ж типи паразитів ділять на некротрофов і біотрофи. Некротрофи (всі факультативні паразити і деякі факультативні сапрофіти) поселяються на попередньо убитої ними тканини. Клітини рослини-хазяїна гинуть під дією токсинів, що виділяються патогеном, а потім вміст клітин розщеплюється позаклітинними гидролитическими ферментами, також виділяються паразитом.
біотрофи (облігатні паразити) певний час співіснують з живими клітинами рослини-хазяїна. Вони проникають туди, минаючи системи захисту рослини і не виділяючи токсинів, шкідливих для нього. Часто гриб-Біотроф мешкає в міжклітинниках, а поживні речовини отримує за допомогою гаусторій-присосок, вростають в клітку. Таке співіснування продовжується до спороношення гриба, після чого рослина починає пошкоджуватися.
Патогени впливають на рослину-господаря за допомогою виділяються гідролітичних ферментів і токсинів. Ферменти розчиняють компоненти клітинних стінок і серединні пластинки, полегшуючи тим самим впровадження паразита в тканини рослини-господаря і одночасно забезпечуючи його харчуванням. Токсини, що виділяються некротрофамі і вбивають тканини рослини, називають Фітотоксіни . Вони не володіють специфічністю і здатні пошкоджувати багато рослин. Вівотоксіни виділяються патогеном в середу, якщо він є сапрофітом, і в тканини рослини - при паразитичної формі його існування. Ці токсини самі по собі можуть індукувати ряд симптомів хвороби. Але найбільш повно симптоми хвороби (без патогена) викликаються токсинами паразита, заражающего даний вид, тобто специфічними до даному рослині-хазяїну ( патотоксінамі ).
Функцію патотоксінов виконують різні сполуки - олігопептиди, терпеноїди, глікозиди. Вони діють на сприйнятливі рослини в дуже низьких концентраціях. Наприклад, фільтрат культуральної рідини придушував ріст коренів сприйнятливого сорту вівса в концентрації 1: 1200000, а стійкий сорт пошкоджується лише при концентраціях, в 400000 разів більших.
Паразитичні організми характеризуються властивостями патогенності, вірулентності і агресивності. Під патогенністю розуміють здатність мікроорганізмів викликати захворювання. Якісну сторону патогенності відображає вірулентність , що позначає здатність патогена вражати або не уражується рослина (за принципом так-ні ). Вона властива тільки патогенним видам, які розрізняються за здатністю вражати різних рослин-господарів і можуть мати кілька форм, які паразитують на різних рослинах одного роду. Наприклад, Puccinia graminis паразитує на пшениці, вівсі, рисі та інших злаках. Вірулентність патогена змінюється тільки в результаті модифікацій геному і майже не залежить від умов зовнішнього середовища.
Агресивність патогенів виражає ступінь ураження ними сприйнятливих рослин та визначається швидкістю росту паразита, факторами зовнішнього середовища та ін. Вірулентність і агресивність відображають якісну і кількісну характеристику патогенності паразита стосовно растенію-господареві.
Механізми захисту. Стійкість рослин до хвороб заснована на різноманітних механізмах захисту. В цілому ці механізми поділяють на:
) конституційні, т./е. присутні в тканинах рослини-хазяїна до інфекції, і 2) індуковані, або виниклі у відповідь на контакт з паразитом або його позаклітинними виділеннями.
Конституційні механізми включають в себе: а) особливості структури тканин, що забезпечують механічний бар'єр для проникнення інфекції; б) здатність до виділення речовин з антибіотичну активність (наприклад, фітонцидів); в) створення в тканинах нестачі речовин, життєво важливих для росту і розвитку паразита.
Індуковані механізми стійкості характеризуються реакцією рослини-хазяїна на інфекцію: а) у всіх випадках посилюються дихання та енергетичний обмін рослини, б) накопичуються речовини, що забезпечують загальну неспецифічну стійкість (фітонциди, феноли та продукти їх окислення - хінони , таніни та ін.), в) створюються додаткові захисні механічні бар'єри, г) виникає реакція надчутливості, д) синтезуються фітоалексини. Загальна стратегія захисту рослини полягає в тому, щоб не допустити впливу паразита на свої клітини або локалізувати інфекцію і привести патогена до загибелі.
При цьому реакції рослини на поразку некротрофамі і біотрофи будуть неоднаковими. Захистом проти токсинів і е...
