кзоферментів некротрофа служить дезактивація їх в клітинах рослини. Стійкість до біотрофи створюється за допомогою механізмів розпізнавання паразита, включення реакції надчутливості для утворення зони некрозу, яка позбавляє патогена життєво необхідних компонентів харчування, і подальшого знищення його в цій зоні за участю! синтезованих у відповідь на інфекцію фитоалексинов.
Стійкість до некротрофам забезпечують наступні механізми:
) детоксикація токсинів паразита (наприклад, вікторина - токсину збудника гельмінтоспоріозу вівса стійкими рослинами вівса, райграса і сорго);
) втрата стійкими рослинами чутливості до спеціалізованим патотоксінам;
) зв'язування токсину у сприйнятливих рослин з рецептором в плазмалемме господаря, в результаті чого настає загибель клітини;
) інактивація екзоферментів неспецифічними інгібіторами типу фенолів;
) затримка синтезу екзоферментон паразита усуненням (маскуванням) їх субстратів (наприклад, синтез пектиназу і пектінметілестерази, здійснюваний некротрофамі лише в присутності субстрату - пектинових речовин, при ураженні не відбувається через посилення суберінізаціі і лігніфікації клітинних стінок рослини - господаря в місці ураження, що маскує пектинові сполуки);
) пошкодження клітинних стінок паразита ферментами рослини - господаря - хітинази, глюканаза і т.д.;
) можливо, що у відповідь на гідролітичні ферменти паразита рослини синтезують білки-антіферменти до них.
Механічні компоненти захисту. Взаємодія рослини-господаря і паразита відбувається на поверхні рослини, яка, таким чином служить першою лінією його оборони. Спори патогена (або сам патоген) спочатку повинні утриматися на поверхні органу. Цьому у багатьох рослин перешкоджає відкладення воску на кутикулі епідермальних клітин, що робить поверхню гладкою, погано смачиваемой водою, необхідною для проростання спор. Патогени (гриби, бактерії," віруси) долають цей бар'єр через продихи, чечевички пораненія, а гриби - через кутикулу, активно впливаючи го неї. Покривні тканини служать не тільки механічною перешкодою, але і токсичним бар'єром, оскільки містять різно образні антибіотичні речовини. Ці захисні властивості притаманні поверхні рослини до інфекції. Але інфекція індукує активну реакцію клітин і викликає зміна цих бар'єрів:
. Широко поширеною захисною реакцією на зараження є посилення лігніфікації клітинних стінок. Лігніфікації різко ускладнює проникнення паразита, оскільки лише деякі гриби здатні розщеплювати лігнін. При ураженні лігніфіціруются навіть стінки клітин, де не було лігніну. Цей процес підвищує механічну міцність оболонок, обмежує поширення токсинів паразита і приплив поживних речовин з рослини до клітин паразита, захищає компоненти стінки від атаки ферментами п?? тогена. Показано також, що лігнін рослини-хазяїна може відкладатися в клітинній стінці гіф грибів, зупиняючи їх зростання, причому прискорює такого роду лігніфікації хітин стінки гриба.
. Механічним бар'єром між некротизованими клітинами вогнища інфекції і живими клітинами стає утворюється при цьому перидерма. Перидерма перешкоджає поширенню паразита, утруднюють приток речовин до некрозу з живих клітин, захищає здорові клітини рослини-господаря від токсичних продуктів некротизованих клітин.
. Якщо збудник (наприклад, борошнистої роси ячменю) утворює на поверхні листа апрессорій (орган-присоску для подолання клітинної стінки), то безпосередньо під ним клітинна стінка потовщується. Утворюється горбок-папилла, що містить лігнін і кремній. Його своєчасне формування не дозволяє паразитові проникнути в клітину.
. Ще однією механічною перешкодою на шляху поширення паразита в провідній системі рослини служать Тіллі, які утворюються, наприклад, при ураженні бавовнику грибами пологів Verticillium і Fusarium . У стійких сортах патоген, потрапляючи через коріння в провідну систему, затримується випинаннями в судинах, що представляють собою вміст сусідніх паренхімних клітин, покрите пектиновим чохлом. Затриманий гриб пошкоджується антибіотичними речовинами.
Фітонциди і феноли. Важливу роль в неспецифічної стійкості рослин грають антибіотичні речовини - фітонциди, відкриті Б.П. Токін в 20-х роках. До них відносяться низькомолекулярні речовини різноманітного будови (аліфатичні сполуки, хінони, глікозиди з фенолами, спиртами і т.д.), здатні затримувати розвиток або вбивати мікроорганізми. Виділяючись при пораненному (цибулі, часнику), летючі фітонциди захищають рослину від патогенів вже над поверхнею органів. Нелеткі фітонциди локалізовані в покривних тканинах і беруть участь у створенні захисних властивостей поверхні. Ус...
