егативний; 3) фаза реполяризації - відновлення заряду клітини до вихідної величини (повернення до потенціалу спокою).
Фаза деполяризації (див. рис.1, а, 1). При дії деполярізующего подразника на клітину, наприклад електричного струму, початкова часткова деполяризація клітинної мембрани відбувається без зміни її проникності для іонів. Коли деполяризація досягає приблизно 50% порогової величини (50% порогового потенціалу), зростає проникність мембрани для Nа +, причому в перший момент порівняно повільно. Природно, що швидкість входу Nа + в клітину при цьому невелика. У цей період, як і під час всієї першої фази (деполяризації), рушійною силою, що забезпечує вхід Nа + в клітину, є концентраційний і електричний градієнти. Клітка всередині заряджена негативно (різнойменні заряди притягуються один до одного), а концентрація Nа + поза клітиною в 10-12 разів більше, ніж усередині клітини. Умовою, що забезпечує вхід Nа + в клітину, є збільшення проникності клітинної мембрани, яка визначається станом воротного механізму Nа + -каналів (в деяких клітинах, зокрема в кардіоміоцитах і волокнах гладкою м'язи, важливу роль у виникненні ПД грають керовані канали для Са 2+ ). Тривалість перебування електрокерованого каналу у відкритому стані залежить від величини мембранного потенціалу. Сумарний струм іонів у будь-який момент визначається числом відкритих каналів клітинної мембрани. Частина іонного каналу, звернена в позаклітинний простір, відрізняється від частини каналу, зверненої всередину клітини. Ворітної механізм Nа + -каналів розташований на зовнішній і внутрішній сторонах клітинної мембрани, ворітної механізм К + -каналів - на внутрішній (К + рухається з клітини назовні). У каналах для Nа + маються активаційні m-ворота, які розташовані з зовнішнього боку клітинної мембрани (Nа + рухається всередину клітини під час її порушення), і інактіваціонние h-ворота, розташовані з внутрішньої сторони клітинної мембрани. В умовах спокою активаційні m-ворота закриті, інактіваціонние h-ворота переважно (близько 80%) відкриті (див. Рис.1, б, 1); закриті також калієві активаційні ворота (див. рис.1, в, 1), інактіваціонних воріт для К + немає.
Іноді m-ворота називають швидкими, h-ворота повільними, оскільки вони в процесі порушення клітини реагують пізніше, ніж m-ворота. Однак більш пізня реакція h-воріт пов'язана зі зміною заряду клітини, як і m-воріт, які відкриваються в процесі деполяризації клітинної мембрани. Закриваються h-ворота в фазу інверсії, коли заряд всередині клітини стає позитивним, що і є причиною їх закриття. При цьому наростання піку ПД припиняється. Тому m -ворота краще назвати ранніми, а h -ворота - пізніми.
Коли деполяризація клітини досягає критичної величини (Е кр, критичний рівень деполяризації - КУД), яка зазвичай становить - 50 мВ (можливі й інші величини), проникність мембрани для Nа + різко зростає: відкривається велике число потенціалзавісімих m-воріт Nа + -каналів (див. рис.1, б, 2) і Nа + лавиною спрямовується в клітку. Через один відкритий Nа + - канал за 1 мс проходить до 6000 іонів. У результаті інтенсивного струму Nа + всередину клітини процес деполяризації проходить дуже швидко. Розвивається деполяризація клітинної мембрани викликає додаткове збільшення її проникності і, природно, провідності Nа +: відкриваються все нові і нові активаційні m-ворота Nа + -каналів, що надає току Nа + в клітину характер регенеративного процесу. У підсумку ПП зникає, т. Е. Стає рівним нулю. Фаза деполяризації на цьому закінчується.
Фаза інверсії. Висхідна частина. Після зникнення ПП вхід в клітку Nа + триває (m -ворота Nа + - каналів ще відкриті), тому число позитивних іонів в клітині перевершує число негативних іонів, заряд всередині клітини стає позитивним, зовні - негативним. Процес перезарядки мембрани являє собою другу фазу потенціалу дії - фазу інверсії (див. Рис.1, а, 2). Тепер електричний градієнт перешкоджає входу Nа + всередину клітини (позитивні заряди відштовхуються один від одного), провідність знижується. Тим не менш, деякий час (частки мілісекунди) Nа + продовжує входити в клітину, про що свідчить триваюче наростання величини ПД. Це означає, що концентраційний градієнт, що забезпечує рух Nа + в клітину, сильніше електричного, що перешкоджає входу Nа + в клітину. Під час деполяризаціїмембрани збільшується проникність її і для Са 2+, який також йде в клітку, але в нервових волокнах, нейронах і клітинах скелетної мускулатури роль Са 2+ у розвитку ПД мала. У клітинах гладкої м'язи і міокарда його роль істотна. Таким чином, вся висхідна частина піка ПД в більшості випадків забезпечується в основному входом Nа + в клітину.
Низхідна складова фаза інверсії. Приблизно через 0,5- 2 мс і більше після початку деполяризації (це час залежить від виду клітини) зростання ПД припиняється в результаті закриття натрієвих інактіваціонних h-воріт (див. Рис.1) і...
