види тих рослин, які здатні більш економно витрачати воду і запасати її. (Медведєв, 2004) При невеликому дефіциті води (5-10%) інтенсивність метаболізму у більшості рослин досить велика. У цих умовах транспірація висока при максимально відкритих продихах. Ефективно здійснюються фотосинтез та інші процеси обміну речовин. Зниження вмісту води на 20-30% призводить до розвитку водного дефіциту в тканинах, який виникає задовго до того, як вміст вологи в грунті досягне рівня сталого завядания.
. Реакція рослин на посуху
При нестачі вологи в рослинах відбуваються значні зміни обміну речовин. Зміст вільної води в клітинах зменшується, зростає концентрація клітинного соку і цитозолю. Гідратів оболонки білків та інших полімерів утоньшается або втрачаються. Втрата гідратних оболонок у білків призводить до порушення їх третинної і четвертинної структури і, в кінцевому рахунку, до денатурації. Активність ферментів знижується, а потім вони інактивуються. Проникність мембран зростає. Внаслідок дегідратації мембрани втрачають біслойную структури і в них виявляються значні конформаційні зміни (освіта гелевою фази). Змінюється і якісний склад мембран, оскільки інактивуються десатурази, що призводить до зменшення кількості ненасичених жирних кислот (лінолевої, ліноленової) у складі ліпідних компонентів мембран. У результаті індекс ненасиченості падає, що встановлено для хлоропластів, мітохондрій, ЕПР.
Плинність мембран зменшується, і інгібується їх функціональна активність. При збільшенні проникності плазмалеми вона втрачає кальцій, при цьому поліпшується її провідність для води. Одночасно з транспортом води змінюється активність цАМФ і Са2 + -залежної протеїнкінази, які беруть участь в якості мессенджерних систем в регуляції транспорту води. Так, для утримання води в клітині необхідно цАМФ-залежне фосфорилювання білків мембран, яке можливе в присутності певної кількості Са2 +.
Гідроліз різних органічних речовин починає переважати над їх синтезом. У результаті протеолізу відбувається накопичення низькомолекулярних білків, посилюється гідроліз полісахаридів і збільшується концентрація розчинних вуглеводів. З одного боку, це осмотично активні речовини, і збільшення їх змісту сприяє підвищенню концентрації вакуолярного клітинного соку і зростанню осмотичного тиску, а значить, і більшого надходженню води. З іншого боку, склад клітин змінюється, значна частина іонів виходить з клітин, що веде до придушення синтезу та інактивації ферментів. Гидролитические процеси активуються в першу чергу в старих листках нижніх ярусів. Інтенсивний відтік продуктів гідролізу у верхні, більш молоде листя і включення їх в обмін речовин дозволяють рослині більш економно витрачати поживні субстрати, а опадання листя зменшує транспірірующей поверхню. Йде інтенсивний розпад полірібосом, знижується інтенсивність синтезу РНК, і зменшується її кількість. Активуються рибонуклеази. Зміна ж ДНК спостерігається тільки при сильній і тривалій посусі.
Відбувається затримка росту внаслідок гальмування і клітинного поділу і розтягування, для якого особливо необхідна вода. У результаті клітини стають більш дрібними, ніж зазвичай. Поряд з інгібуванням росту листя і стебел ріст коренів, особливо у посухостійких рослин, може навіть активуватися для якнайшвидшого досягнення водоносних шарів грунту. Зміни інтенсивності дихання в залежності від вмісту води в тканинах графічно у більшості випадків можуть бути представлені колоколообразной кривою, що відбиває їх двофазний характер. При невеликій втрати води спостерігається зростання інтенсивності дихання, а при глибокому дефіциті - зниження. Первісне підвищення інтенсивності дихання пов'язане зі збільшенням енергетичних витрат на синтез осмотіков, що захищають білки при зневодненні. При більш тривалому впливі відбувається спад інтенсивності дихання і знижується його енергетична ефективність в результаті пошкодження дихальних систем. Інтенсивність фотосинтезу знижується раніше, ніж інтенсивність дихання. Ингибируются як фотохімічні реакції, так і реакції відновлення СО2.
Обмеження роботи фотосинтетичного апарату обумовлено закриванням продихів і зменшенням надходження вуглекислого газу, а також порушенням структури хлоропластів і синтезу хлорофілу, роз'єднанням транспорту електронів і фосфорилювання, що веде до дефіциту АТФ у клітині. У сукупності з інгібуванням електронної ланцюга дихання це сприяє гальмуванню синтетичних процесів у рослини в цілому. До того ж при посухи накопичуються токсичні продукти обміну. Таким чином, несприятливу дію посухи полягає в першу чергу в зневодненні і порушенні метаболічних процесів. Такі реакції рослин розвиваються у відповідь на недостатнє постачання водою або комплексна дія водного дефіциту, інтенсивного світла і перегріву. Крім того, треба мати на увазі, що в онтогенезі існують найб...
