в різному в різного виду клітинах. У розподілі дріжджової клітини основні ролі грають один Cdk і дев'ять циклінів, які утворюють дев'ять різних циклин - Cdk комплексів.
Рисунок 3.2 - Схема регуляції клітинного циклу
У набагато більш складно організованих ссавців вивчено шість Cdk і півтора десятка циклінів. Контроль виходу клітини з G 1, і G 2 фаз здійснюють промотор-фактор S - фази (SPF) і промотор-фактор M - фази (MPF), що представляють собою гетеродімери.
С?? Ществует особлива контрольна точка клітинного циклу (Start), з якою закінчується зростання (G 1 фаза) і починається процес синтезу ДНК.
Проста модель процесу запропонована Тайсоном (Tyson, 1995). Постулюється існування фактора транскрипції SBF, який може бути в активній і пасивній формі. Він переходить в активну форму під дією цикліну Cln (N) і Start - кінази (Cdc28-Cln3) (A) і інактивується іншою речовиною (E). Циклін продукується шляхом активації SBF і деградує. SBF активується Chu і Start - кіназою і інактивується фосфатазою. Безрозмірна модель процесів має вигляд:
(1)
де ? - максимальна швидкість розмноження клітин за даних умов ,
K S - константа, чисельно рівна концентрації субстрату, при якій швидкість росту клітин дорівнює половині максимальної,
Ka - активний фактор транскрипції,
Ki - пасивний фактор транскрипції,
a - параметр який описує перемикання з G1 фази в S фазу,
л - параметр описує перемикання фази G2 у фазу мітозу,
S - концентрація субстрату.
Модель має одне або три стаціонарних рішення (два стійких) залежно від значень параметрів, і при збільшенні параметра (в процесі росту клітини) описує перемикання системи з G 1 в S фазу.
Додавання двох рівнянь даного виду дозволяє описати також переключення з G 2 у фазу мітозу M. Повна модель, що враховує й інші регуляторні ферменти в фосфорильованій і дефосфорілірованний формі містить 9 нелінійних рівнянь (Novak, Tyson 1993) і добре описує кінетику розподілу ооцитів Xenopus. При відповідному підборі параметрів вона застосовна до опису ділення інших типів клітин. Велика кількість робіт було присвячено спробам моделювання періодичного впливу на клітинний цикл з метою оптимізації параметрів рентгено - хемотерапии радіо - хемотерапии при впливі на клітини онкологічних пухлин.
У сучасній літературі з математичної біології розглянуті тисячі автоколивальних систем на різних рівнях організації живої природи. Безсумнівно, коливальний характер процесів - еволюційне винахід природи, і їх функціональна роль має кілька різних аспектів. По-перше коливання дозволяють розділити процеси в часі, коли в одному компартменте клітини протікає відразу кілька різних реакцій, організовуючи періоди високої і низької активності окремих метаболітів. По-друге, характеристики коливань, їх амплітуда і фаза, несуть певну інформацію і можуть грати регуляторну роль в каскадах процесів, що проходять на рівні клітини і живого організму. Нарешті, коливальні (потенційно або реально) системи служать локальними елементами розп...
