4]. Більше того, її генофонд був значною мірою збіднений через широке поширення однотипних сортів з перекриваються родоводами. Особливо це стосується генів стійкості до хвороб, обмеження різноманітності яких є одним з основних факторів, що лімітують селекції [Давоян, 2006].
Величезний резерв господарсько-цінних ознак м'якої пшениці є генофонд численних родинних їй видів і родів [Вавилов, 1935; Мігушова, 1973; Чикида 2001; Fedak, 1985; Sheperd, Islam, 1988].
Багато з них вже були використані для передачі корисних ознак в м'яку пшеницю [Скуригіно, 1979; Zeller and Hsam, 1983; Knott, 1987; Jialing et al., 1994]. Так, в даний час значна частина ефективних генів стійкості до хвороб відбувається з цього генофонду [McIntosh et al., 1995b, 1998]. Число диких родичів - потенційних джерел цінних генів стійкості досить велике: це види пологів Triticum, Aegilops, Agropyron, Secale, Haynaldia та інші.
На їхню генетичної конституції, дикі родичі можуть бути розділені на первинний, вторинний і третинний генофонди [Jiang et al., 1994; Friebe et al., 1996]. Первинний генофонд м'якої пшениці включає види з гомологічними геномами: гексаплоїдному форми (старожитні сорту), культивований тетраплоїдів T. turgidum і його дика форма T. dicoccoides, донор геному A - T. monococcum з різновидами boeoticum і urartu і донор геному D - Ae. Tauschii. Гени з первинного генофонду можуть бути передані шляхом прямої гібридизації, в наслідок гомологічних рекомбінацій хромосом, беккросірованіем і відбором [Gill, Raupp, 1987; Kimber, 1993].
Вторинний генофонд включає в основному полиплоидние види пологів Triticum і Aegilops, що мають один з гомологічних геномів загальних з м'якою пшеницею. У цю ж групу можуть бути включені диплоїдні види егілопс з геномом S, родинним геному B пшениці. Гени від цих видів також можуть бути передані шляхом гібридизації та відбору за умови, що вони локалізовані в гомологічних геномах. При локалізації генів в негомологічних геномах необхідно використовувати спеціальні цитогенетичні методи.
Третинний генофонд складається з диплоїдних і поліплоїдних видів, генетично найбільш віддалених від м'якої пшениці, що містять геноми негомологічну таким (A, B і D) у пшениці. Передача генів від цих видів у м'яку пшеницю не може бути здійснена за допомогою гомологічною рекомбінації. Тому для переносу генів з цього генофонду використовуються спеціальні цитогенетичні методи.
У зв'язку з цим, велика частина колекції диких родичів представлена ??зразками двох родів - Aegilops і Triticum. Рід Aegilops - 154 зразками, що належать до 19 видів. Triticum - 37 зразками, які належать до 12 видам.
У КНИИСХ ще в 70х роках за допомогою спеціальних цитогенетичних методів були отримані синтетичні лінії на основі диких родичів і м'якої пшениці для переносу генів в останню. Наприклад, синтетик авродес був отриманий на основі сорту Аврора і Ae. Speltoides, авролата - Аврора і Ae. Umbelullata, а Tr. Migushovae - з використанням Tr. Timopheevi і Ae. Tauschii. [Давоян Р.О., 2006]. Всього на даний момент відомо про передачу 15 генів стійкості до листової іржі від цих трьох синтетиков. Так Ae. Speltoides з геномом S є джерелом генів Lr28, Lr35, Lr47 і Lr51, які були передані м'якій пшениці [McIntosh et al., 2003]. Ae. Tauschii володіє також досить великою кількістю генів стійкості: Lr20, Lr21 Lr22a, Lr32, Lr39, Lr42, Lr43. Від Ae. Umbellulata переданий лише один ген стійкості Lr9, але він протягом досить довгого часу був одним з самих високоефективних генів і використовувався в багатьох сортах по всьому світу.
. 3 Молекулярні маркери в генетичних дослідженнях і селекції
Ще в перші десятиліття розвитку генетики стало ясно, що генетичні маркери можуть бути корисними при аналізі складних ознак. Однак низька зустрічальність і ряд інших недоліків не дозволили класичним генетичними маркерами, а згодом і білковим маркерам широко увійти в селекційну практику. Останнє покоління генетичних маркерів (молекулярні, або ДНК-маркери) характеризується більш високою частотою зустрічальності в геномі і засновано на універсальних, а значить широко затребуваних і постійно розвиваються методах аналізу. Це стало запорукою бурхливого розвитку напрямків генетики та селекції, пов'язаних з використанням ДНК-маркерів.
Роль молекулярних маркерів в сучасній генетиці важко переоцінити. З їх допомогою складені докладні молекулярні карти геному людини і десятків видів рослин і тварин, на які нанесені найважливіші гени, що визначають ріст і розвиток організмів, морфологічні ознаки, стійкість до захворювань та інші властивості. Молекулярні маркери широко використовуються в генетиці популяції, порівняльної генетиці і геноміки, в філогенетичних дослідженнях. Завдяки молекулярним...
