оидной , що забезпечило додатковий захист генетичної інформації. Одночасно виник механізм
мейозу і
кросинговеру , що забезпечили клітці ефективне розмноження і рекомбінаційну мінливість. Різко виросла в розмірах геном потрібно було ефективно пакувати в малому обсязі ядра і ефективно передавати нащадкам - виник хроматин і хромосоми.
Хроматин - це складний нуклеопротеинового комплекс , що містить, крім ДНК, масу білків. Білки хроматину поділяються на два типи: гістони і негістонові білки , останній тип є збірним, сюди також входять численні ферменти реплікації, репарації та транскрипції. Саме гістони формують структуру, необхідну для першого порядку упаковки ДНК - нуклеосому . Гістони є сільноосновним білками, тому вони мають велике спорідненість до фосфорним залишкам кістяка ланцюгів ДНК. Є 5 типів гістонів: Н4, Н3, Н2А, Н2b і Н1. Перші чотири гистона - по дві молекули кожного, разом, 8 молекул - формують кор нуклеосоми , що має кулясту структуру. На нуклеосомної кор намотується молекула ДНК - приблизно 2,5 обороту, або близько 200 нуклеотидів. Наступний ділянку ДНК намотується на наступну нуклеосому, але між ними залишається лінкерних район ДНК розміром близько 100 нуклеотидів. Цей район зміцнюється гістонів Н1, який стаскивает сусідні нуклеосоми, зближуючи їх між собою.
Нуклеосоми, та й хроматин в цілому, виникають в результаті самосборки . Якщо змішати коровиє гістони в еквімолярних кількостях, то виникнуть кори нуклеосом, а якщо до них додати ДНК і гистон Н1, утворюється нормальний хроматин.
Структура гістонових білків настільки добре підігнана один до одного і до структури ДНК, а правильна упаковка ДНК у клітині є настільки життєво необхідною, що гістони є одними з найбільш еволюційно консервативних білків: так, гистон Н4 корови і гороху розрізняється всього на одну амінокислотну заміну!
еукаріотичний об'єднання , що супроводжувалося різким ускладненням генома , і придбанням кліткою механізмів мітозу і мейозу підготувало грунт для другого етапу юніалізаціі: виникнення многоклеточности.
Другий етап юніалізаціі. Це сталося близько 600 млн років тому , в кінці архею - початку фанерозоя, чи епохи явною життя. Вже в першому періоді фанерозоя - кембрії - з'являються практично всі сучасні типи тварин, а також багатоклітинні рослини. Це був другий різкий сплеск видоутворення .
Ускладнення будівлі генома, що відбулося з виникненням еукаріот, призвело до можливості диференціювання клітин . Загальний обсяг генетичної інформації ядра став настільки великий, що дозволяв підтримувати вже кілька клітинних програм: клітинних типів, або сценаріїв клітинної диференціювання.
Насамперед виникли колоніальні організми, які можуть існувати в двох станах: свободноживущие клітини і колонії слабодіфференцірованних клітин. З найпростіших до колоніальних форм відноситься
