вома з цих 4 хроматид. Тому хромосоми, які утворюються внаслідок I поділу мейозу, при таких обмінах складаються з двох неоднакових хроматид - незміненій і реконструйованої в результаті обміну. У II розподілі мейозу ці неоднакові хроматиди розходяться до протилежних полюсів, і завдяки цьому гаплоїдні клітини, що виникають в результаті редукційного поділу (спори або гамети), отримують хромосоми, що складаються з однакових хроматид, але при цьому тільки половині гаплоїдних клітин дістаються реконструйовані хромосоми, а друга половина отримує незмінені.
Такий обмін ділянками хромосом називається кросинговером. За інших рівних умов кроссинговер між двома генами, розташованими в одній хромосомі, відбувається тим рідше, чим ближче один до одного вони розташовані. Частота кросинговеру між генами пропорційна відстані між ними.
Визначення частоти кросинговеру зазвичай проводиться за допомогою так званих аналізують схрещувань (схрещування гібридів F1 з рецесивним батьком), хоча для цієї мети можна використовувати і F2, одержуване від самозапилення гібридів F1 або схрещування гібридів F1 між собою.
Можна розглянути таке визначення частоти кросинговеру на прикладі сили зчеплення між генами С і S у кукурудзи. Ген З визначає освіту пофарбованого ендосперму (забарвлених насіння), а його рецесивний аллель з обумовлює незабарвлений ендосперм. Ген S викликає утворення гладкого ендосперму, а його рецесивний аллель s визначає освіту зморшкуватого ендосперму. Гени С і S розташовані в одній хромосомі і досить сильно зчеплені один з одним. В одному з дослідів, проведених для кількісного визначення сили зчеплення цих генів, були отримані наступні результати.
Рослина з пофарбованими гладкими насінням, гомозиготное по генам С і S і що мало генотип ССSS (домінантний батько), було схрещені з рослиною з непофарбованими зморшкуватими насінням з генотипом ссss (рецесивний батько). Гібриди першого покоління F1 були знову схрещені з рецесивним батьком (аналізує схрещування). Таким чином було отримано 8368 насіння F2, у яких за забарвленням і морщинистости було виявлено наступне розщеплення: 4032 забарвлених гладких насіння; 149 забарвлених зморшкуватих; 152 нефарбованих гладких; 4035 нефарбованих зморшкуватих.
Якби при утворенні макро-і мікроспорія у гібридів F1 гени С і S розподілялися незалежно один від одного, то в анализирующем схрещуванні всі ці чотири групи насіння повинні бути представлені в однаковій кількості. Але цього немає, т. к. гени С і S розташовані в одній хромосомі, зчеплені один з одним, і внаслідок цього суперечки з рекомбинированного хромосомами, котрі укладають гени Сs і СS, утворюються тільки при наявності кросинговеру між генами С і S, що має місце порівняно рідко.
Відсоток кросинговеру між генами С і S можна обчислити за формулою:
Х=а + в / n х 100%,
де а - кількість кроссінговерних зерен одного класу (зерен з генотипом Сscs, що відбуваються від з'єднання гамет Сs гібрида F1 з гаметами cs рецесивного батька); в - кількість кроссінговерних зерен другого класу (сScs); n - загальне число зерен, отриманих в результаті аналізує схрещування.
Схема, що показує спадкування хромосом, що містять зчеплені гени у кукурудзи (за Гетчинсона). Зазначено спадкове поведінку генів пофарбованого (С) і ...
