трії. Далі послідувала лавина емпіричних відкриттів і побудова різних теоретичних моделей. За відносно короткий термін (20 - 30 років) у вченні про спадковість був накопичений колосальний емпіричний і теоретичний матеріал. Початок XX в. прийнято вважати початком експериментальної генетики, яка принесла безліч нових емпіричних даних про спадковість і мінливість. До такого роду даними можна віднести: відкриття дискретного характеру спадковості; обгрунтування уявлення про гені і хромосомах як носіях генів; уявлення про лінійне розташування генів; доказ існування мутацій і можливість викликати їх штучно; встановлення принципу чистоти гамет, законів домінування, розщеплення і зчеплення ознак; розробка методів гибридологического аналізу, чистих ліній і інцухт, кросинговеру (порушення зчеплення генів у результаті обміну ділянками між хромосомами) і ін Важливо, що всі ці та інші відкриття були експериментально підтверджені, строго обгрунтовані.
У першій чверті XX в. інтенсивно розвивалися і теоретичні аспекти генетики. Особливо велику роль зіграла хромосомна теорія спадковості, розроблена в 1910 - 1915 рр.. в працях А. Вейсмана, Т. Моргана, А. Стертеванта, Г.Дж. Меллера та ін Вона будувалася на наступних вихідних абстракціях: хромосома складається з генів; гени розташовані на хромосомі в лінійному порядку; ген - неподільна корпускула спадковості, квант; в мутаціях ген змінюється як ціле. Ця теорія була першою грунтовною спробою теоретичної конкретизації ідей, закладених в законах Менделя. Перші 30 років XX в. пройшли під знаком боротьби представників різних концепцій спадковості. Так, проти хромосомної теорії спадковості виступав У. Бетсон, який вважав, що еволюція полягає не в змінах генів під впливом зовнішнього середовища, а лише в випаданні генів, у накопиченні генетичних втрат. Формуванню хромосомної теорії сприяли дані, отримані при вивченні генетики статі, коли було встановлено відмінності в наборі хромосом у організмів різних статей.
2. Хромосомної теорії спадковості
При подальшому вивченні зчеплення генів невдовзі було встановлено, що число груп зчеплення у дрозофіли (4 групи) відповідає гаплоидному числу хромосом у цієї мухи, і все досить детально вивчені гени були розподілені по цих 4 групами зчеплення. Спочатку взаємне розташування генів в межах хромосоми залишалося невідомим, але пізніше була розроблена методика для визначення порядку розташування генів, що входять в одну групу зчеплення, заснована на кількісному визначенні сили зчеплення між ними.
Кількісне визначення сили зчеплення генів засноване на наступних теоретичних передумовах. Якщо два гени А і В у диплоидного організму розташовані в одній хромосомі, а в гомологичной їй другий хромосомі розташовані рецесивні аллеломорфи цих генів а і в, то відокремитися один від одного і вступити в нові сполучення зі своїми рецесивними аллеломорфамі гени А і В можуть тільки в тому випадку, якщо хромосома, в якій вони розташовані, буде розірвана на ділянці між цими генами і в місці розриву відбудеться з'єднання між ділянками цієї хромосоми і її гомолога.
Такі розриви і нові сполучення ділянок хромосом дійсно відбуваються при кон'югації гомологічних хромосом під час редукційного поділу. Але при цьому обміни ділянками зазвичай відбуваються не між усіма 4 хроматидами, з яких складаються хромосоми бівалентов, а тільки між д...
